Продажа меда с собственной пасеки от сайтпчеловодов.рф краснодарский край, кавказское предгорье разнотравье 700 руб/кг (сбор 2019г) Санкт-Петербург +7-911-2269001 (whatsapp)

Восприятие звуков пчелами

vospriyatie-zvukov-pchelami

Восприятие звуков пчелами

В качестве линий акустического канала связи пчелы используют воздух и различные опорные субстраты. Для восприятия колебаний, распространяющихся по воздуху или через твердый субстрат, используются различные рецепторы. Они отличаются по локализации на теле, строению первичного преобразователя (приемника) звуковых колебаний и функциональной организации сенсорных структур. Роль рецепторов звуковых колебаний воздуха выполняют трихоидные сенсиллы, а рецепторов колебаний субстрата — субгенуальные органы.
Фонорецепторные трихоноидные сенсиллыЛокализация и микроструктура. Трихоидные сенсиллы, воспринимающие звуковые колебания воздуха, располагаются лате-рально на голове пчелы между фасеточными глазами и затылочным швом (рис. 21). Роль первичных преобразователей звуковых колебаний воздуха выполняют волоски, подвижно (упруго) закрепленные в кутикулярных полостях (капсулах). Волоски, как правило, изогнуты. Чаще всего прогиб приходится на среднюю часть волоска. Реже он имеет волнистую форму (несколько изгибов). Плоскость максимального прогиба, проходящая через вершину и основание волоска, образует с направлением затылочного шва угол, равный или близкий 90. Длина волосков у рабочей пчелы находится в пределах 500-900 мкм, в среднем-640 ±41 мкм (Cv = 27%).
Поверхность волоска покрыта шиловидными выростами (остями). Их количество от вершины к основанию волоска постепенно уменьшается, а размер увеличивается. Соответственно этому увеличивается диаметр волоска. Перед входом в кутикулярную капсулу он достигает 9,7 ± 0,54 мкм (Cv= 19%).
У самого входа в нее волосок зауживается, образуя шейку диаметром 5,4 ± 0,25 мкм (CV= 14%). Основание волоска размещается в капсуле (рис. 22). Она имеет булавовидную форму диаметром 9,2 ± 0,43 мкм (CV=16%). Волосок прикрепляется к капсуле посредством сочленовной мембраны. Она начинается у основания волоска в том его месте, где открывается внутрнволосковый канал. От него мембрана поднимается ко входу в капсулу, огибая основания волоска. У входа его шейки сочленовная мембрана образует складку. Она частично выступает за пределы входа волоска в кутикулярную капсулу.
Внешней стороной сочленовная мембрана прилегает к стенкам кутикулярной полости, внутренний диаметр которой составляет 24,1 ± 1,07 мкм (Cv= 15%).
В результате выпячивания кутикулы в процессе формирования волоска в дистальной части по периметру капсулы образуется кутикулярный валик. В образуемой им полости находится шейка волоска. Отверстие валика служит проходом в полость капсулы. Форма внешнего кутикулярного валика неодинакова с разных сторон, обращенных к волоску: валик возвышается больше всего со стороны, противоположной максимальному углублению шейки волоска. Этим ограничивается угол отклонения волоска.
Сенсилла иннервируется одннм биполярным нейроном, находящимся под кутикулярной капсулой (см. рис. 22). Длина клетки 23 ±1,8 мкм (Cv = 20%), ширина 9 ± 0,7 мкм (Cv= 17%). Ее ядро имеет овальную форму: большой диаметр -5,1 ±0,23 мкм (CV=1Q%), малый диаметр — 4,4 ± 0,19 мкм (CV=11%). Дендрит рецепторной клетки входит в кутикулярную капсулу через отверстие во внутреннем (проксимальном) валике и прикрепляется к волоску, проникая через канал в его основание. Аксон чувствительной клетки, огибая внутренний валик кутикулярной капсулы, направляется вдоль стенки кутикулы (Еськов, 1986; Еськов и соавт., 1986).
Внутреннюю стенку кутикулы покрывают сопутствующие клетки. Они подобно рецепторным клеткам окрашиваются крезил-виолетом в синий цвет. По размеру эти клетки значительно мельче рецепторных (длина 5-10 мкм, ширина 1,5-3). Сопутствующие клетки отделяют рецепторную клетку от эндокутикуляр-ного слоя и окружают дендрит в том месте, где он входит в кутикулярную капсулу. Внутрь капсулы сопутствующие клетки не проникают (см. рис. 22).
Колебания волоскаОн колеблется под действием звуков определенной частоты и интенсивности, отклоняясь от положения равновесия в фазе сжатия воздуха звуковой волной в направлении, противоположном источнику акустических колебаний. В фазе разрежения воздуха волосок отклоняется в противоположную сторону. Силы упругости сочленовной мембраны ограничивают угол отклонения волоска под действием звукового давления. С этим связано перемещение основания волоска в кутикулярной полости, где он соединяется с отростком нервной клетки.
Угол отклонения волоска от положения равновесия возрастает с увеличением интенсивности звука и зависит от его частоты. Высокочастотная граница звуковых колебаний интесив-иостью до 80 дБ, отклоняющих волосок на один градус, находится между 200-400 Гц. С уменьшением частоты звука при неизменной интенсивности угол отклонения волосков увеличивается, а после перехода через некоторый максимум вновь уменьшается. Низкочастотный резонансный максимум наиболее высокочастотных волосков приходится на 125-180 Гц. В этой области они отклоняются на один градус под действием звуков интенсивностью около 64 дБ. Резонансный максимум самых низкочастотных волосков находится ниже 100 Гц. На частоте 100 Гц такие волоски отклоняются на один градус под действием звуков интенсивностью не более 55 дБ.
У бумажных ос и шмелей обнаружены волоски, сходные с пчелиными по внешнему строению и местоположению на голове. У лесных ос и полевых шмелей волоски отклоняются от положения равновесия на 3-5 под действием звуков интенсивностью 75 дБ в диапазоне частот от 100 до 300 Гц (Еськов, 1975, 1975а, 1979).
Чувствительность рецептораЕе изучали электрсфизиологическим методом на рабочих особях медоносной пчелы. Электроответы рецепторов отводили стеклянными или электролитически заточенными вольфрамовыми электродами. Их вводили под основания волоска у края сочленовой мембраны. Входное сопротивление усилителя биопотенциалов на частотах до 5 кГц было не ниже 3 Юм при уровне шумов, приведенных ко входу, не более 50 мкВ.
В качестве звукового излучателя использовали акустический капсюль, к выходному отверстию которого прикреплялась металлическая трубка с внутренним диаметром 2 мм. Ее выходное отверстие находилось на расстоянии 2-5 мм от головы пчелы (Еськов, 1975).
Низкочастотные звуковые колебания, вызывающие отклонение волоска, порождают незатухающие электрические колебания (микрофонный эффект). Они совпадают с частотной вибрацией волоска. Амплитуда этих колебаний не имеет явно выраженного порога. Она градуально зависит от интенсивности звукового воздействия (рис. 23). На синусоидальные звуки интенсивностью 80 дБ в диапазоне 100-150 Гц амплитуда электрических колебаний рецептора, повторяющих форму звуковой волны, составляет 300-350 мкВ. При такой же интенсивности звукового воздействия, но с повышением его интенсивности до 300-350 Гц амплитуда непрерывных электрических колебаний, отводимых от рецептора, уменьшается в 2,5 раза (Р >0,999).
Происхождение микрофонного эффекта и его роль в восприятии звуков не имеют пока убедительного объяснения. Относительно его происхождения можно предположить, что он, возможно, связан со смещениями микроструктур рецепторных элементов, побуждаемых колебаниями волоска. Если принять, что сочленовная мембрана обладает пьезоэлектрическими свойствами, то ее вибрации могут также вызывать электрические колебания, повторяющие форму звуковой волны. Независимо от природы микрофонного эффекта он вполне может иметь отношение к трансформации механических колебаний волоска в нервное возбуждение.
Нейрон отвечает генерацией импульсов на низкочастотные колебания волоска, отклоняющие его от положения равновесия не менее чем иа 1. Спонтанной импульсации нейрона ие обнаружено. Фиксация волоска в любом положении, отличающемся от исходного (равновесного), не стимулирует нервную клетку генерировать потенциалы действия.
Амплитуда потенциалов действия, генерируемых нейроном на пороговые величины вибраций волоска, равняется 765 ± 31 мкВ (Cv = 27%). Длительность положительной части потенциала составляет 1,2 ±0,06 мс (Cv=16%). Основанием для того, чтобы отнести эти электрические колебания к разряду потенциалов действия, служит то, что их структура не зависит от характера действующего стимула (его амплитуды и частоты). Но от структуры стимула, вызывающего колебания волоска, зависят количество импульсов в ответе нейрона, длительность интервалов между ними, латентный период, предшествующий импульсации, и скорость восстановления чувствительности сенсиллы на предшествующую стимуляцию (рис. 24).
Отличие волосков по резонансным свойствам детерминирует частотную дискриминацию сигналов равной интенсивности и длительности. В частности, трихоидные сенсиллы, волоски которых занимают по своим резонансным свойствам некоторое промежуточное положение между высоко – и низкочастотными, реагируют уменьшением количества импульсов в ответе с 7,2 ±0,41 (Cv= 14%) до 2,2 ±0,20 (Cv = 20%) на повышение частоты звукового стимула длительностью 100 см со 150 до 350 Гц (см. рис. 24).
Интенсивность звукового воздействия кодируется всеми три-хоидными сенсиллами в количестве и частоте следования им-пульсаций нейрона. Эти показатели его активности существенно различаются при действии звуковых полей одинаковой частоты и длительности, ио отличающихся по интенсивности (см. рис. 24). Например, при повышении интенсивности периодически повторяющихся звуковых стимулов (длительность 125 мс, частота 250 Гц) с 78 до 83 дБ количество нервных импульсов в ответе трихоидной сенсиллы возрастает в 1,5 раза (Р >0,999). Этому сопутствует уменьшение интервалов между импульсами: при 78 дБ они составляют 49-58 мс, при 83 дБ-19-23 мс (рис. 25).
Продолжительность адекватных стимулов кодируется в характере урежения имиульсаций (см. рис. 24, 25). При этом количество импульсов зависит от длительности стимула. С повышением длительности звукового воздействия частотой 250 Гц интенсив ностьою 78 дБ с 0,12 до 1,15 с количество импульсов в ответе нейрона возрастает в среднем в 6 раз (с 2 до 11-13). Увеличение же интенсивности звука, существенно влияющее на активность нейрона, незначительно меняет это соотношение. Например, при 83 дБ указанное изменение длительности звука побуждает увеличение количества импульсов в среднем в 7 раз: с 3 до 20-22 (см. рис. 25).
Время адаптации трихоидных сенсилл связано с интенсивностью и временной структурой звукового воздействия. К непрерывным звуковым колебаниям частотой 200-300 Гц при интенсивности 75 дБ рецептор адаптируется за 0,6-1,0 с.
С увеличением интенсивности звука до 85 дБ время адаптации возрастает в 2-3 раза (Р >0,999). Значительную роль играет также временная структура звукового воздействия. Его подача в импульсном режиме увеличивает время адаптации (см. рис. 24).
Например, на звуковые импульсы, интенсивность которых близка к пороговой, при их длительности 100 мс и частоте повторения 5 Гц ответ рецептора поддерживается практически в неизменной форме в течение 4-7 с. Это в 6,9 раза (Р > 0,999) превосходит время адаптации к аналогичному по частоте и интенсивности звуковому воздействию, подаваемому в форме непрерывных синусоидальных колебаний.
Скорость восстановления чувствительности и продолжительность латентного периода ответа фонорецепторов находятся в обратной зависимости от интенсивности звука. После адаптации к звукам интенсивностью около 75 дБ и частоте 200-300 Гц рецептор отвечает на повторную стимуляцию не раньше чем через 0,3 с. Для возобновления ответа на сигнал интенсивностью 80 дБ эта пауза должна быть не меньше 0,6 с, т. е. в 2 раза выше (Р < 0,999). Что же касается латентного периода, то его продолжительность уменьшается с 80 ± 9 (Cv=35%) до 35 ± 2 мс (Cv=20%) при увеличении интенсивности звукового воздействия частотой 250 Гц с 73 до 83 дБ (см. рис. 24, 25).
Небольшое влияние на количество импульсов в ответе рецептора оказывает температура, изменения которой укладываются в диапазоне колебаний внутриульевой и внешней, в период, когда пчелы ведут активный образ жизни. Так, на повышение температуры с 20-25 до 35-38 С количество импульсов, генерируемых рецептором на звуковой стимул длительностью 240 мс (частота звука — 250 Гц, интенсивность — 76 дБ), возрастает с 3,7 ±0,2 (Cv = 27%) до 4,5 ± 0,3 (Сг = 35%).
Своеобразен ответ трихоидной сенсиллы на отгибание волоска (рис. 26). Он выражается в генерации разряда импульсов, количество которых и время импульсации зависят от угловой скорости и конечной величины угла отклонения волоска. При отклонении волоска на 15-20 со скоростью примерно 100 в секунду рецептор генерирует 9 ± 0,5 (Cv= 19,5%) импульсов. С увеличением угла отклонения до 30-40 количество импульсов возрастает до 20 ±1,1 (Cv-25%). Длительность пауз между импульсами в ответах на такую стимуляцию составляет 13,5 ±0,4 мс (CV-43%).
Специфическая функциональная особенность трихоидной сенсиллы состоит в том, что она отвечает генерацией импульсов только в период движения волоска: отклонения его от положения равновесия или возвращения в исходное положение (см. рис. 26). Это существенно отличает ее от ветрочувствительных волосков саранчи, генерирующих импульсы в течение длительного времени после того, как волосок отклонился от положения равновесия (Свидерский, 1973).
Важно также то, что трихоидные сенсиллы с волосками, отклоненными от положения равновесия путем прямого контактного воздействия или зафиксированными в положении равновесия, не реагируют на звуковые воздействия.
Субгенуальные органыРецепторами звуковых колебаний опорного субстрата служат субгенуальные (подколенные) органы. Они локализуются на всех трех парах йог и включают 40-42 сколония. Ими называют специфически организованные сенсиллы, дистальный отросток биполярного нейрона каждой из которых заключен в кутикулярную трубку, образующую сколопоидное тельце. Его окружают обкла-дочная и шапочковая клетки (рис. 27).
Сколопидии прикрепляются в двух точках: вверху — к внутренней стенке голени, внизу — к стенке трахеи. Такая фиксация расширяющегося книзу субгенуального органа придает ему веерообразную форму. Благодаря этому вибрации субстрата, передаваемые голени, побуждают смещения в структурных элементах сколопидиев, что сходно с принципом регистрации вибраций аксельрометром.
В результате частотная зависимость чувствительности суб-генуальных органов к амплитуде смещения субстрата определяется в основном их массой.
Филогенетически субгенуальные органы развивались в ходе специализации хордотональных органов, выполнявших исходно проприорецептивную функцию. Они контролируют деформации кутикулы (ее сжатие и растяжение). Орган, выполняющий только такую функцию, расположен в нижней части голени (см. рис. 27).
Не исключено также, что субгенуальный орган совмещает функцию проприрецептора, а другие проприорецепторы реагируют на вибрации опорного субстрата.
По данным электрофизиологических исследований (Autrum, Schneider, 1948), субгенуальные органы пчел наиболее чувствительны к колебаниям в диапазоне 1-3 кГц. Максимум чувствительности приходится на 2,5 кГц. На этой частоте электроответ зарегистрирован при амплитуде колебаний, равной 13 мкм. Он возрастает до 250-2000 мкм с понижением частоты до 400 Гц.
Это существенно отличается от результатов поведенческих опытов, выполненных X. Ф. Литтлом (Little, 1962). Он контролировал чувствительность пчел к вибрациям по торможению их двигательной активности. Судя по этой реакции, пчелы наиболее чувствительны к колебаниям опорного субстрата в диапазоне 500-1000 Гц. Порог чувствительности в этом диапазоне составляет примерно 50 мкм. При сопоставлении результатов электрофизиологических и поведенческих экспериментов следует отдать предпочтение последним. Основанием для этого служит не только несовершенство применявшегося электрофизиологического метода, в котором электроответ оценивался на слух. Изменение поведения животного на любой стимул — более важный критерий.

Total Page Visits: 37 - Today Page Visits: 2
Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Сайт для пчеловодов и пасечников
Добавить комментарий