Продажа меда с собственной пасеки от сайтпчеловодов.рф краснодарский край, кавказское предгорье разнотравье 700 руб/кг (сбор 2019г) Санкт-Петербург +7-911-2269001 (whatsapp)

Сигнальные движения медоносных пчел

signalnye-dvizheniya-medonosnyh-pchel

Сигнальные движения медоносных пчел

Специфические формы локомоций, имеющие сигнальное значение, используются многими видами насекомых в различных биологических ситуациях. Например, самцы Hishimonus sellatus, вибрируя брюшком, вызывают такую же ответную реакцию у самок, готовых к спариванию. Это воспринимается самцом как сигнал к сближению (Arai, 1977). Повышенной двигательной активностью отличается поведение возвратившихся в гнездо муравьев Lasins niger, обнаруживших обильный источник углеводного корма (Еськов, 1979). У представителей видов Мопото-rium и Tapinoma фуражиры активизируют в гнезде членов своих семей быстрыми перемещениями по зигзагообразной траектории. Такие стереотипные повторяющиеся движения называют танцами. Их упорядоченность и увеличение связи с местоположением обнаруженного источника пищи повышается с усложнением социальной организации пчелиных.
Сигнальные движения фуражиров безжалых пчел. Trigona droryana, обнаружив обильный источник корма, по возвращении в гнездо активно перемещается по зигзагообразной траектории, расталкивая находящихся на пути движения других пчел (Lindauer, 1958). Фуражиры Т. iridipennis перемещаются по круговой траектории (Lindauer, Kerr, 1956). Во время остановок фуражиры вступают в трофические контакты с членами семьи. Освободившись от пищевой ноши, фуражир покидает гнездо, увлекая за собой активизировавшихся членов семьи.
, мобилизованные фуражиром-сигнальщиком, выходят к летку и следят за направлением его полета. У Mclipana merillae начальная траектория полета зависит от расстояния до источника пищи. Если он находится на расстоянии 30-50 м, то сигнальщик первые 3-5 м пролетает по зигзагообразной траектории с отклонениями от направления к цели в ту и другую сторону примерно на 0,5 м. Полет к цели, удаленной более чем на 50 м, совершается по прямой линии (Esch, 1967).
Сигнальные движения фуражиров карликовой и гигантской пчел. Сигнальщики этих видов активизируют членов своих семей многократно повторяющимися циклами стереотипных движений, обязательным составляющим элементом которых являются маятни-кообразные движения брюшком в латеральной плоскости. Продолжительность этой фазы находится в прямой связи с расстоянием до цели. Карликовые пчелы исполняют сигнальные движения, находясь на горизонтальной поверхности верхней части сота. Сигналыцица может перемещаться также по пчелам, расположенным в горизонтальной плоскости или на боковой поверхности сотов, если его повернуть из нормального вертикального положения в горизонтальное. Направление передвижения пчелы, машущей брюшком, совпадает с направлением к цели (Lindauer, 1956, 1971).
Сигнальные движения гигантских пчел и карликовых сходны. Отличие выражается лишь в том, что гигантские пчелы способны ориентировать направление движения, находясь на вертикальной поверхности. Для этого и тем, и другим необходимо видеть солнце или не закрытый облаками участок небосвода. Затенение гнезда дезориентирует сигналыциц. Это одна из главных причин, побуждающих карликовых и индийских пчел селиться под открытым небом. При этом достаточно, чтобы с сота был виден лишь участок неба (Roepke, 1930; Lindauer, 1956).
Сигнальные движения индийской и медоносной пчел. Впервые на специфические сигнальные движения пчел, обнаруживших источник пищи, обратил внимание М. Спитцнер (Spitzncr, 1788). Глубокие изучения факторов, детерминирующих эту форму поведения пчел, выполнены К. Фришем и его учениками (Frisch, 1965). Их сведения подтверждены и получили развитие в работах многих исследователей (Esch, 1956; Wittckindt, 1960, 1966; Esch, Bastian, 1970; Лопатина, 1971; Левченко, 1976 и др.).
У всех четырех видов рода Apis сигнальные движения имеют сходную структуру. Сходство выражается в наличии маятнико-образных движений брюшка в латеральной плоскости и связи направления перемещения в этой фазе с пространственным положением цели относительно жилища и солнца. Однако поселение индийской и медоносной пчел в укрытиях не позволяет ориентироваться непосредственно по положению солнца. Противоположное от него направление заменяется на вертикальных поверхностях неосвещенных сотов вектором силы тяжести. При такой системе ориентации, если направление к цели совпадает с направлением солнечного азимута, то пчела, машущая брюшком, передвигается головой вверх. Ее передвижение совпадает с вектором силы тяжести, если цель находится в противоположной стороне на одной линии с ульем и направлением на солнце. Отклонение направления движения от вектора силы тяжести в ту или другую сторону соответствует углу между направлением от улья к цели и солнцу.
Сигнальщицы могут ориентироваться, находясь на горизонтальной поверхности. В таком случае направление к цели совпадает с направлением передвижения в фазе виляния брюшком. Но для этого сигнальщице необходимо видеть солнце или участок неба, не закрытый облаками. При этом сигнальщица меняет направление движения на 180°, если ее осветить лучами солнца, отраженными от зеркала, поставив светопроницаемую преграду в поле зрения на Солнце. Это дезориентирует пчел, мобилизуемых сигнальщицей.
Активность сигналыциц и летная деятельность фуражиров
Связь между активностью сигналыциц и количеством мобили-зиуемых ими пчел изучали на семье, в которой во время проведения опыта было 30 ± 2,4 тыс. взрослых и 14 ±1,8 тыс. развивающихся особей. В гнезде семьи находилось 12 ±1,6 кг корма. Две небольшие группы пчел (по 49 ± 7 в каждой), помеченные разной краской, одновременно посещали две кормушки, расположенные в 300 м от улья под углом около 90°. В качестве подкормки в разное время использовался 8, 20 или 60%-ный раствор сахарозы. Всех пчел, мобилизованных сигнальщи-цами, метили в то время, когда они находились на кормушке, а при подлете к летку отлавливали (Еськов, 1981).
Если в одной кормушке находился 8%-ный, а в другой 60%-ный раствор сахарозы, то первую в течение часа посещало 15 ±0,9 (Cv= 13%) вновь мобилизованных пчел (новичков), вторую – 407 ± 6,7 (Cv=4%). Активность мобилизации отличалась в 27,1 раза (Р >0,999). Различие между численностью новичков, подлетающих к кормушкам, уменьшалось до 4,7 раза (Р> 0,999), если 8%-ный раствор в первой кормушке заменяли 20%-ным, а во второй оставляли 60%-ный. На первую стало прилетать 94 ± 6,5 (Cv= 15%) пчелы, на вторую – 439 ± 14,6 (Cv = 7%). Сходный результат получен при замене растворов сахара в той и другой кормушках.
Одновременно с учетом численности новичков довольно большой семьи, прилетавших к кормушкам, следили за поведением сигнальщиц в наблюдательном улье. Сигналыцицы и новички посещали те же самые кормушки. Меченые пчелы наблюдательного улья, посещавшие кормушку с 8%-ным раствором сахара, по возвращении в гнездо отличались довольно низкой локомоторной активностью. Они лишь иногда и в течение непродолжительного времени исполняли сигнальные движения. Те же самые пчелы после посещения кормушки с 20%-ным раствором сахарозы находились в улье 105 ±7 с (Cv=30%), исполняя за это время по 19 ±2 (Cv = 46%) циклов сигнальных движений. После замены 20%-ного раствора на 60%-ный те же сигналыцицы задерживались в улье 61 ±7 с (Cv = 47%), исполняя по 20 ± 3 (Cv = 60%) циклов сигнальных движений.
Таким образом, сигналыцицы, посещавшие кормушки с 60%-ным раствором сахарозы, тратили на паузы между сигнальными движениями примерно в 2 раза меньше времени, чем при посещении кормушки с 20%-ным раствором. К тому же при 20%-ной концентрации сахара сигналыцицы в 1,7 раза (/<0,999) дольше задерживались в улье и соответственно реже посещали кормушку. Сопоставление этого результата с численностью новичков указывает на наличие прямой связи между активностью сигнальщиц и мобилизацией ими членов семьи к кормушкам. Это подтверждает мобилизационное значение сигнальных движений. Точность указания направления к цели По наблюдениям за прилетом мобилизуемых пчел к кормушкам, находящимся на одинаковом расстоянии, но под разными углами от улья к кормушке, посещаемой сигнальщицами, выявлена точность определения новичками направления к указываемой цели. Оказывается, что угол отклонения от курса, указываемого сигналыцицей, возрастает с уменьшением расстояния до цели. При посещении сигнальщицами кормушки на расстоянии 150 м от улья новички нередко уклоняются от указываемого курса на угол до 11,9°. С удалением кормушки на 400 м ошибка новичков не превышала 4,2° (Gould, 1975). Роль направления движения сигналыцицы в пространственной ориентации новичков убедительно доказана опытами Дж. JI. Го-улда (Gould, 1975). Он пользовался переориентацией направления движения части сигнальщиц, освещая их кварцевой лампой мощностью 650 Вт. У части сигнальщиц были закрашены дорсальные глазки. Поэтому они не меняли направление движения при включении лампы. Новичков, мобилизуемых теми и другими сигнальщицами, учитывали на 6 кормушках, находившихся в 150 м от улья. Они располагались под углом 12,5° друг к другу. Оказалось, что пчелы, мобилизуемые сигнальщицами с закрашенными глазками, прилетали к указываемой ею кормушке. В отличие от этого новички, мобилизуемые интактными сигналь-щицами, подлетали к кормушкам в соответствии с изменением направления движения сигналыциц. Следовательно, информация о направлении к цели передается, когда передвигающаяся сигнальщица машет брюшком. Все другие фазы цикла движений сигнальщицы не имеют отношения к указанию местоположения цели. Поэтому сигнальщицы стремятся сократить эти переходные (вспомогательные) элементы двигательного цикла. Они сокращаются обычно тем больше, чем дальше цель полета и соответственно продолжительнее фаза, в течение которой сигнальщица машет брюшком. При больших расстояниях пчелы нередко перемещаются по зигзагообразной траектории. Закончив фазу, сопровождаемую колебаниями брюшка, сигнальщицы начинают ее вновь, сместившись на несколько миллиметров в сторону. Поэтому принятое деление циклов сигнальных движений на круговые и восьмерочные носит условный характер. Контакты между сигналыцицей и мобилизуемыми ею пчелами. Пчелы, проявляющие интерес к сигнальщице, сопровождают ее. Внимание к сигнальщице возрастает с повышением активности семьи, меняющейся в течение дня, и увеличением потребности в корме. При прочих равных условиях количество пчел, окружающих сигнальщицу, бывает наибольшим в утренние часы и снижается во второй половине дня. С увеличением расстояния до цели с 300 до 1500 м количество пчел, окружающих сигнальщицу, увеличивается в среднем с 6,9 до 8,6 (Левченко, 1976). Сигнальщицу может окружать от 1 до 11 пчел. Если же пчелы совсем не обращают внимания на сигнальщицу (не привлекаются ею), то она переходит на другое место или прекращает выполнять сигнальные движения. В паузах между сигнальными движениями во время остановок сигнальщица вступает в трофические контакты с окружающими ее пчелами, отдавая им корм. В процессе трофических контактов пчелы прикасаются антеннами к сигнальщице, получая таким путем дополнительную информацию о запахе источника пищи (рис. 55). Нередко пчелы, сопровождающие сигнальщицу, останавливают ее звуком. Обычно пчела, остановившая сигнальщицу, первой получает у нее пробу корма (Еськов, 1976). Звук, используемый для остановки сигнальщицы, содержит один непрерывный импульс длительностью 185 ±90 мс. В течение первых 25 ±10 мс спектр звука содержит два диапазона интенсивных составляющих: в полосе 200-400 и 500-580 Гц. Низкочастотные составляющие интенсивнее высокочастотных примерно на 10 дБ. Частотное положение первого спектрального максимума изменяется от начала к окончанию импульса с 200-330 до 250-400 Гц (рис. 56). Роль звука как средства остановки сигналыцицы подтвержают результаты опытов с использованием деревянной модели пчелы. Ею имитировали движения сигналыцицы. Модель привлекала внимание пчел. Если же на издав1емый ими звук модель продолжала двигаться, то пчелы атаковали ее. Этого не происходило, если модель останавливали после того, как окружающие ее пчелы генерировали сигнал остановки сигналыцицы (Esch, 1964 а). ЭП, генерируемое сигналыцицами. Выше отмечалось (см. главу «Организация индивидульного поведения»), что тело сигнальщицы несет на себе заряд, который почти на два порядка превосходит его у пассивных пчел, находящихся в гнезде. Наличие заряда и колебания брюшком порождают вокруг сигнальщицы изменение напряженности статического поля. Его частота определяется частотой колебаний брюшка, которая не связана с расстоянием до указываемой цели и составляет 14-15 Гц (рис. 57). Механизм восприятия пчелами изменений напряженности электростатического поля основан на притяжении антенн под действием кулоновских сил. Пчелы, противодействуя этим силам, отклоняют антенны от приближающегося брюшка, что связано с увеличением действующей на них силы притяжения. Поэтому при приближении брюшка антенны отклоняются. Это выражается в увеличении угла между ними, а при удалении брюшка антенны сближаются. У пчел, перемещающихся позади сигналь-щицы, обе антенны отклоняются то в одну, то в другую сторону соответственно движениям брюшка. Его колебания могут восприниматься также путем отклонения трихоидных сенсилл, расположенных на антеннах и по бокам головы. Об использовании пчелами ЭП, генерируемого сигнальщицей, свидетельствует их отношение к заряженной или незаряженной модели ее брюшка. Пластмассовую модель, колеблющуюся с частотой 14 Гц в плоскости, параллельной соту, подносили к пчелам, окружающим сигнальщицу. Пчелы совершенно индифферентно относились к незаряженной модели, продолжая сопровождать сигнальщицу. Их поведение менялось, если заряд модели в 2-5 раз превосходил его величину у сигналыцицы. В таком случае пчелы покидали сигнальщицу и двигались за перемещающейся моделью. В свою очередь, сигнальщица прекращала сигнальные движения и нередко начинала перемещаться вместе с другими пчелами за моделью. Однако, не получая пищевого подкрепления, все пчелы вскоре покидали модель. Во время опытов с одной сигнальщицей, посещающей кормушку, новички не посещали ее при использовании заряженной модели, дезориентировавшей их. Следовательно, ЭП, генерируемое сигнальщицей, необходимо для ее локализации. Изменение напряженности статического поля позволяет ориентироваться пчелам, окружающим сигнальщицу. Благодаря этому пчелы не сталкиваются с ней, поддерживая дистанцию, необходимую для связи. Относительно высокий заряд тела сигналыцицы позволяет пчелам локализовать ее в гнезде среди множества других членов семьи.

Total Page Visits: 20 - Today Page Visits: 1
Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Сайт для пчеловодов и пасечников
Добавить комментарий