Продажа меда с собственной пасеки от сайтпчеловодов.рф краснодарский край, кавказское предгорье разнотравье 700 руб/кг (сбор 2019г) Санкт-Петербург +7-911-2269001 (whatsapp)

Секреция феромонов и хемоориентация

sekretsiya-feromonov-i-hemoorientatsiya

Секреция феромонов и хемоориентация

Организация целенаправленного поведения на основе анализа различных химических стимулов связана с использованием собственных пахучих выделений, запаха врагов, природных и синтетических веществ. Выделения пчел, воздействующие на членов семьи и (или) представителей семей своего вида, называют феромонами или телергонами. Межвидовое химическое взаимодействие осуществляется посредством алломонов. Вещества, обладающие привлекательным действием и вызывающие положительный хемотаксис, относятся к аттактантам, а отрицательный – к репеллентам.
Секреция феромоновВосприятие химических веществ обеспечивается дистантными (действующими на расстоянии) и контактными (действующими при прикосновении) хеморецепторами. Качество и пригодность к употреблению трофических субстратов контролируются вкусовыми рецепторами. Все типы хеморецепторов насекомых представлены разнообразными сенсиллами, локализующимися на антеннах, ротовых придатках и лапках ног.
Тергальные железы (насоновы железы)Они состоят из субэпидермальных клеток, протоки которых проходят через тергит или межсегментальную мембрану. У маток они располагаются у основания 2, 3 и 4-го брюшных тергитов. Секреторная активность желез достигает максимума в возрасте 1-2 нед, т. е. к тому времени, когда матка достигает половой зрелости. Феромоны, выделяемые этими железами, обладают аттрактивностыо для трутней (Renner, Baumann, 1964; Butler, 1970).
У рабочих пчел тергальная железа была обнаружена в 1883 г. Н. Насоновым и в честь первооткрывателя именуется насоновой железой. Она размещается между последними (6-м и 7-м) брюшными тергитами. Железа представлена скоплением крупных клеток, размещающихся вдоль внутрисегментальной мембраны, посредством которой 7-й тергит соединяется с 6-м. Секрет накапливается в камере, образуемой складкой межсегментальной мембраны (рис. 10). Она выпячивается наружу, когда пчела поднимает брюшко и раздвигает тергиты.
нередко выпячивают насонову железу, находясь у входа в гнездо. Чаще всего это можно наблюдать при заселении нового жилища. В таком случае , направляясь в леток, поднимают брюшко и машут крыльями. Так же могут вести себя некоторые , которые, возвратившись к улью, задерживаются у его входа. Это часто происходит при высокой внешней температуре, когда большое количество пчел занимается аэрацией гнезда.
Пчелы, занимающиеся внеульевой деятельностью, выпячивают железу при повторных посещениях источника пищи с большим содержанием углеводного корма, например кормушек. Многие из этих пчел, наполняя зобики кормом, выпячивают железу. Но это не характерно для пчел, собирающих нектар на цветках. К числу редких исключений относятся случаи, описанные К. Фришем и Г. А. Рёшем (Frisch, Rosch, 1926), наблюдавшими выпячивание железы пчелами A. mcllifera, находившимися на цветках. Но такое поведение, по-видимому, обычно у пчел A. indica, часто наблюдавшееся К. Дж. Батлером (1980) на Цейлоне.
Медоносные пчелы, находясь у источника пищи с обильным содержанием углеводного корма, не все и не всегда выпячивают железу. Чаще это происходит после нескольких удачных визитов. По наблюдениям Дж. Б. Фри и И. X. Вилльямса (Free, Williams, 1972), среди пчел, впервые посещающих кормушку, только 7% выпячивало железу. К 4-5-му визиту их количество возрастало до 15-20% и достигало 23-30% после 18-20 визитов. Важное значение имеет функциональное состояние пчел и качество корма. Чаще других железу выпячивают пчелы-сигнальщицы (особи, которые, возвратившись в улей, мобилизуют других рабочих пчел к участию в трофическом обеспечении семьи). Из числа этих пчел, посещавших кормушку с 50%-ным раствором сахара в 100-140 м от улья, 32% выпячивало железу, а среди пассивных сборщиц (не танцевавших после возвращения в гнездо) – только 7,4%. С понижением концентрации сахара до 20-30% количество сигнальщиц, выпячивающих железу, уменьшилось до 29,4%, а среди пассивных сборщиц-до 3,0%.
Выпячивание железы начинается еще во время полета к неоднократно посещаемой кормушке (Frisch, 1965; Левченко, Шалимов, 1975). Однако проследить за пчелой на всем пути от улья к кормушке и обратно сложно. Имеющиеся на этот счет сведения ограничиваются наблюдениями за поведением пчел, передвигающихся от летка к источнику пищи по закрытому лабиринту (Левченко, Шалимов, 1975). Обнаружено, что 98,4% пчел выпячивают железу при движении к кормушке и только 1,6%-на пути и туда, и обратно. Выпячивание железы связано с преодолеваемым рассстоянием. Среди пчел, посещавших кормушку в 0,1 м от летка, всего 3,3% из их числа выпячивали железу, в 1 м -22%, в 3 м-68 и в 5 м-84%. Вероятность выпячивания железы возрастала с приближением к кормушке. Когда она находилась на расстоянии 10 м от летка, 87% пчел выпячивало железу, приблизившись к кормушке, около 10%-в 6 м от нее и только 3% – в начале пути. В лабиринте длиной 9 м пчелы передвигаются с выпяченной железой на протяжении 6,5 ± 0,66 м.
Сильным стимулом, побуждающим выпячивание железы, служит выделяемый пчелой феромон, адсорбирующийся у кормушки и на пути следования к ней. Действительно, разворот лабиринта на 180 и изменение таким путем зоны, максимально пропитанной феромоном ближе к летку, побуждает пчел останавливаться на том месте, где ранее находилась кормушка, и выпячивать железу. Они так же себя ведут, если фильтровальную бумагу, покрывавшую дно лабиринта, смещать на 1,3 или 6 м в сторону летка. Соответственно этому наблюдаются остановки пчел, выпячивающих железу.
Время, необходимое пчеле для заполнения медового зобика, обычно немного меньше продолжительности периода, в течение которого она выпячивает железу. На заполнение зобика 50%-ным раствором сахара Пчела затрачивает 71,8 ±1,9 с, а железа закрывается через 58,3 ±4,1 с. Время выпячивания железы на кормушке сокращается с уменьшением количества забираемого корма и концентрации сахара в нем. Ароматизация корма или пространства вокруг кормушки слабо влияет на рефлекс выпячивания железы. Это всего на 6,8% уменьшает численность пчел, выпячивающих железу. Однако существенное значение имеет плотность пчел на кормушке. Прекращение выпячивания железы отмечается, если на кормушке площадью 20 см2 собирается 20-25 пчел, а на кормушке площадью 1 см2 – 4-7.
Феромон насоновой железы содержит 1,8 мкг гераниола, 1,4 – нероловой кислоты, 0,8 – фарнезола, 0,2 мкг геранио-ловой кислоты, а также цис – и транс-изомеры цитраля (Pickett et al., 1980). Судя по возрастной динамике изменения состава феромона, нормальное функционирование железы приходится на период активной лйтной деятельности пчелы. У пчел в возрасте 15 дней железа еще не выделяет гераниол. Выделение начинается с 20-го дня жизни в количестве 1,2 мкг (Boch, Shearer, 1963).
Мандибулярные железыПредставляют собой парные органы, расположенные в голове над основанием мандибул. Секрет каждой железы выделяется через устье протока, заканчивающееся у основания мандибулы. Железы имеются у матки, рабочей пчелы и трутня. У матки железы отличаются наибольшим размером, у трутней – наименьшим. При прочих равных условиях размер клеток железы зависит от возраста и физиологического состояния насекомого. Непосредственно после выхода из маточника высота железы матки составляет около 25 мкм, ширина – 6-7 мкм. К 3-му дню жизни она увеличивается соответственно до 40 и 10 мкм (Nedel, 1960). У рабочих пчел мандибулярные железы развиваются к 10-му дню жизни, но уже к 20-му дню начинается дегенерация секреторных клеток (Costa, 1981).
У маток обнаружена прямая связь между активностью репродуктивной функции и количеством транс-9-оксодецен-2-овой кислоты в мандибулярных железах. У неоплодотворенных маток в 3-недельном возрасте мандибулярные железы содержат около 47 мкг феромона, к 4-недельному его количество возрастает до 240 мкг, к 3-месячному-до 360 мкг, а у старой матки снижается до 70 мкг (Shearer et al., 1970). Возрастные изменения рабочих пчел коррелируют с развитием манднбулярных желез и содержанием в их головах гексановой, октановой, 10-гидрокси-2-деценовой, 10-гидрокси-декановой и окта-2-ено-вой кислот. В голове однодневной пчелы их содержится около 14 мкг, у 11-дневных – 85 и 26-дневных – 93 мкг (Boch, Shearer, 1982). Итак, несмотря на морфологическую дегенерацию секреторных клеток к 20-му дню жизни, они тем не менее сохраняют высокую активность.

Total Page Visits: 31 - Today Page Visits: 1
Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Сайт для пчеловодов и пасечников
Добавить комментарий