Продажа меда с собственной пасеки от сайтпчеловодов.рф краснодарский край, кавказское предгорье разнотравье 700 руб/кг (сбор 2019г) Санкт-Петербург +7-911-2269001 (whatsapp)

Полиморфизм и полиэтизм

polimorfizm-i-polietizm

Полиморфизм и полиэтизм

Самки. Функциональная дифференциация (полиэтизм) членов семьи в ходе эволюции социальной консолидации у пчелиных сопряжена с развитием и углублением морфофизиологических дифференцировок (полиморфизм). С ним связано углубление функциональной специализации. При этом среди пчелиных, как и других перепончатокрылых, живущих семьями, функционально значимые, существенные преобразования происходили только среди самок, дивергировавших в конечном счете на две стазы: рабочих и маток.
У наиболее примитивных социальных пчел самки-основательницы и их помощницы почти или совсем не отличаются друг от друга по внешним признакам. Например, совсем не различаются морфологически и функционально самки австралийских галиктов рода Lasioglossum, хотя у них развита коллективная защита гнезд и совместная строительная деятельность (Кпегег, Schwarz, 1976). Практически не отличаются по размеру овули-рующие самки у рода Evylaeus от особей, выполняющих функции рабочих (Кпегег, 1980). Подобно этому в гнездеAugochlorella edentata всего 1-2, реже 4 , внешне не отличающиеся от самки-основательницы, выступают в роли ее помощниц (С. Eick-wort, К. Eickwort, 1973).
Четко выраженная дифференциация самок по морфологическим признакам и гнездовому поведению наблюдается у Eulaema nigrita. У них небольшие пчелы остаются с самкой-основательницей в качестве рабочих, а относительно крупные, закончив развитие, покидают материнское гнездо (Zucchi et а!., 1969). Существенно отличается самка-основательница от I генерации потомства у Lasioglossum (Dialictus) umbripenne. Они выполняют функции, характерные для рабочих особей (строительство гнезда, доставка корма и т. п.). Несмотря навнешние различия, примерно 50% рабочих в семьях этого вида галиктов имеют развитые яичники. Такие пчелы способны к спариванию и могут откладывать яйца при наличии в гнезде самки-основательницы (Wille, Orozco, 1969).
В гнездах антофорид Ezoneurella erempohila и Е. setosa пчелы существенно различаются и по размеру, и по функциональным возможностям. У самых мелких из них ширина головы равна 1,3 мм, у крупных-2,1 мм. Они отличаются соответственно по размерам брюшка и развитию яичников. Крупные пчелы, находящиеся в гнезде, вместе с самкой-основательницей выполняют репродуктивную функцию, откладывая оплодотворенные яйца. Среди мелких овулирует лишь небольшое число пчел (Houston, 1977). У Halictus sajoi самка-основательницаотличается от первых рабочих наличием опушения (волосков) на голове и груди, а также более широким брюшком (Grozdanic, 1971).
Один из механизмов дифференциации самок на маток и рабочих особей связан с их трофическим обеспечением на личиночной стадии развития. Недостаток кормления приводит не только к уменьшению экзоскелета, но и к недоразвитию репродуктивных органов. Недоразвитые самки лишаются возможности спариваться. Но они вполне могут заниматься фуражировкой, строительством гнезда и другими работами в соответствии с видовой программой поведения, влияя, таким образом, на судьбу последующих потомков самки-основательницы. От соотношениямежду количеством рабочих и личинок может в значительной мере зависеть направление их развития: при относительно высокой численности рабочих пчел развивающиеся члены семьи имеют наибольшую вероятность превратиться в половозрелых самок, при низкой — в рабочих, что четко прослеживается в семьях шмелей (Pouvreau, 1971).
С динамикой изменения трофического обеспечения связана сезонная изменчивость пчел. Она выражается обычно в увеличении размеров тела от начала к окончанию репродуктивного сезона. В результате между первыми рабочими, выращиваемыми на начальных стадиях развития семьи, и половозрелыми самками, появляющимися в период ее интенсивного развития, образуется последовательная цепь переходных форм. Это особенно характерно для однолетних семей шмелей. Наличие же у них довольно выраженной дифференциации по выполняемой работене имеет строгой связи с размером рабочих особей. Так, в семье В. (Fevidobombus) mono четко выделяются три полиэтические группы: члены одной — занимаются доставкой корма, члены другой — выполняют внутригнездовые работы, третьей — в разное время занимаются и тем и другим. Первая группа представлена преимущественно самыми крупными шмелями, а вторая и третья — практически не различаются по размеру (Garofalo, 1978). У В. agrorum совсем не обнаружено связи между размером и разделением шмелей на внутригнездовых и фуражиров. Но крупные шмели обычно приносят в гнездо пыльцу и нектар, а мелкие — только нектар (Brian, 1952).
Наличие промежуточных форм между маткой и рабочими характерно для многих видов безжалых пчел. Изменение их размера имеет тенденцию к увеличению с ростом численности взрослых особей в развивающейся семье (Imperatriz-Fonseca, 1976). Обычно самки крупнее рабочих. Но нередко в одной семье могут находиться матки и мельче, – и крупнее рабочих пчел (Darchen, Delage-Darchen, 1974). Размер тех и других, как и у шмелей, зависит от трофического обеспечения на личиночной стадии развития. С количеством и качеством кормасвязана дифференциация особей, развивающихся из оплодотворенных яиц, на рабочих и самок. Предполагается, что это связано с добавлением в личиночный корм маток специфических выделений рабочих пчел (Darchen, 1973; Darchen, Delage-Darchen, 1975).
Матки мелипон отличаются от рабочих особей по комплексу морфологических признаков. У рабочих сильнее, чем у маток, развиты глаза и мандибулы. На третьей паре ног рабочих пчел находится специализированный орган для сбора пыльцы. Но у маток брюшко больше, чем у рабочих. По внешнему виду крупные пчелы имеют черты сходства с маткой, а мелкие матки — с пчелами. Среди анатомических признаков матки отличаются от рабочих более развитыми яичниками. Имеются значительные^ различия в строении брюшной нервной системы:у маток М. beecheii 4-й ганглий находится в 3-м брюшном сегменте, 5-й — в 4-м, 6-й и 7-й — в 5-м, а у рабочих 4-й — во 2-м, 5-й и 6-й — в 3-м и 7-й — в 4-м. Ганглии маток крупнее, чем у рабочих пчел, а их конпективы соответственно длиннее (Darchen, Delagen-Darchen, 1975).
В семьях медоносной пчелы выделяются две модификации самок: матки и рабочие пчелы. Они детерминированы наследственной видовой программой, которая реализуется в фенотипе посредством дифференциации трофического обеспечения. В течение первых двух суток после вылупления личинки рабочих и маток обильно снабжаются маточным молоком (секрет гипофа-рингиальных и мандибулярных желез взрослых пчел). Оно помещается на дно ячеек. Начиная с третьих суток рабочие особи ограничиваются в корме, получая его через некоторыеинтервалы. На 6-е сутки от начала личиночной стадии кормление развивающихся рабочих пчел заканчивается запечатыванием ячеек. Матки же в течение всего периода личиночного развития обильно снабжаются кормом, который постоянно добавляется в маточники и остается в них после запечатывания.
Масса маток среднерусских пчел, развивающихся после запечатывания маточников до стадии имаго при оптимальной температуре (33-34), составляет 211 ±6 мг (CV-11,5%). Она возрастает в среднем до 221 ± 7 мг (Cv = 11,9%) при понижении температуры до 31 С и уменьшается до 196 ±6 мг – СБУ** 11-8%) е ее повышением до 37 С. В период интенсивной ©йулядии масса маток увеличивается. У особей, развивавшихся лЬи 31 С, прирост массы равняется в среднем 6%, при ^-34-11,8% и при 37 С-12,9%. Длина хоботкаматки, развивавшейся в оптимальных условиях, равна 3,97 ± 0,07 мм (Cv«=8,2%), длина 3-го тергита — 5,22 ± 0,03 мм (Cv = 2,2%), его ширина — 3,15 ± 0,06 мм (Cv = 4,0%), длина крыла — 9,20 ± 0,05 мм (Cv = 5%).
По массе тела пчелы в 2-3 раза легче маток. Однако одни части тела крупнее у маток, другие у пчел. Например, у среднерусских пчел, развивавшихся при оптимальной температуре и нормальном трофическом обеспечении, длина хоботка в среднем в 1,51 раза больше, чем у маток, а длина 3-го тергита, его ширина и длина переднего крыла меньше в 1,13; 1,38 и 1,07 раза соответственно. Кроме того, у маток полностью редуцирован пыльцесобирательный аппарат, представленный гребешками и щетинками на 3-й паре ног рабочей пчелы. Только у них имеются восковые железы, расположенные на 4-7-м стернитах брюшка,
В связи с репродуктивной специализацией у маток сильно развиты яичники. Число яйцевых трубочек (овариол) в одном яичнике матки среднерусских пчел, развивавшейся при 33-34 С и нормальном трофическом обеспечении, равно 207 ± 6,4 (CV = 9,8%). При понижении температуры в течение развития матки в запечатанном маточнике до 30 С или ее повышении до 38 количество яйцевых трубочек уменьшается в среднем на 13 и 25% соответственно (Еськов, 1983).
Число яйцевых трубочек у рабочих пчел варьирует в довольно широких пределах. В одно и то же время у разных пчел А. mcllifera ligustica может находиться в одном яичнике от 1 до 24 овариол (Chaud-Netto, Bueno, 1979). По результатам сравнительного анализа, проведенного P. X. Андерсоном (Anderson, 1963), у японских пчел в одном яичнике было в среднем по 4 овариолы, у итальянских — по 7,8, а у капских — по 19,6. Максимальное число яйцевых трубочек обнаружено у пчел безматочных семей, обитающих наФилиппинах. Оно достигало 53 при средней численности овариол, равной 24,4 (Velthvis et al., 1971).
Наличие яичников у рабочих пчел позволяет им при определенных условиях выполнять репродуктивную функцию. У пчел с аренотокическим партеногенезом семьи, обреченные на гибель при невозможности вывести новую матку, имеют тем не менее возможность внести вклад в генофонд популяции за счет интенсивной репродукции трутней. При телитокическом партеногенезе безматочные семьи имеют высокую вероятность сохранения и расширения внутривидового генетического полиморфизма.
Участие рабочих пчел в выполнении репродуктивной функции не приводит к уменьшению объема выполняемых ими работ. Напротив, овуляция выступает в роли дополнительной функции рабочей пчелы. В перерывах между овуляцией она может заниматься подготовкой ячеек для яйцекладки, строительством сотов, кормлением личинок, фуражировкой и другими внутри – и внегнездовыми работами. Поскольку репродуктивный потенциал одной овулирующей пчелы невелик (всего несколько десятков яиц), а безматочная семья обычно без каких-либоперерывов выращивает одновременно сотни трутней, то очевидно, что это возможно при одновременном участии в их репродукции большого количества рабочих особей при их непрерывной замене.
Полиэтизм в семьях с высоким уровнем социальной организации не связан со строгой морфофизиологической дифференциацией. Одни и те же пчелы могут выполнять различные работы. Но обычно дифференциация по выполняемой функции связана с возрастом. В летнее время в семье, содержащей пчел различного возраста, молодые рабочие особи в возрасте 3-12 дней занимаются выкармливанием расплода. В это время у них активно функционируют гипофарингиальные железы. С II-13-го дня у пчел могут интенсивно развиваться восковыежелезы, что позволяет заниматься строительством сотов. С 17-21-дневного возраста пчелы начинают заниматься доставкой корма. Молодые фуражиры могут при необходимости выполнять роль сторожей, задерживаясь у входа в летковое отверстие.
Отмеченная возрастная дифференциация по выполняемой функции может существенно нарушаться при некоторых экстремальных обстоятельствах и в ходе сезонного развития семьи. В частности, в семье, состоящей только из молодых пчел, их вне-ульевая деятельность может начинаться в возрасте 5-8 дней. В противоположность этому пчелы осенней генерации, прожив несколько месяцев, начинают заниматься выкармливанием расплода. Следовательно, возрастной полиэтизм соблюдается лишь при наличии в семье пчел различного возраста.
Самцы. Самцы покидают гнездо, выйдя из ячеек, или задерживаются в нем некоторое время, что требуется им для полового дозревания. В гнездах австралийских галиктов Lasioglossum (Chilalictus) sp. наряду с обычными самцами обнаружены самцы с увеличенной головой и мандибулами, но с редуцированными глазами и недоразвитыми крыльями. По внешнему виду грудь и гениталии тех и других самцов не имеют отличий. Поскольку видоизмененные самцы напоминают внешне «солдат» в семьях термитов и муравьев, было высказано предположение, что они выполняют в гнезде роль сторожей (Houston, 1970). Однако такое мнение не подтверждено последующими обследованиями гнезд этих галиктов. Предполагается, что необычные самцы появляются в результате нарушения питания на личиночной стадии развития (Knerer, Schwatz, 1976). Не выполняя никакой работы, они являются, по существу, нахлебниками (Кпегег, Schwarz, 1978).
Необычная роль трутней обнаружена в семье мелипон Schwar-ziana quadripunctata. Замечено, что трутни этого вида принимают участие в обработке нектара, находящегося в гнезде. Возможно, мотивация такого поведения трутней сопряжена с потреблением нектара (Imperatriz-Fonseca, 1973).
Морфологическая изменчивость самцов связана в основном с их трофическим обеспечением. Это прослеживается на разных видах пчелиных. Например, развитие самцов галиктов в ячейках с уменьшенным количеством корма отражается на уменьшении их размеров. В противоположность этому выращивание трутней в обильно обеспеченных кормом ячейках, предназначенных для самок, приводит к укрупнению самцов. Однако нередко такое изменение диеты нарушает нормальный ход онтогенеза, что выражается в появлении различных морфофизиологическиханомалий. При этом одни части тела могут быть гипертрофированы (например, голова), а другие редуцированы ~ (например, крылья). При значительных уклонениях от нормы трутни, достигнув стадии имаго, не в состоянии даже покидать гнездо (Кпегег, Schwarz, 1978).
Выращивание трутней в ячейках для маток обнаружено также у мелипон. Эти трутни бывают примерно на 30% крупнее обычных. Укрупненные трутни не теряют способности к спариванию, продуцируя в 2-3 раза больше спермы по сравнению с развивающимися в обычных ячейка» и с нормальным для самцов трофическим обеспечением (Imperatriz-Fonseca, 1976).
Поведение трутней изучалось во многих исследованиях, выполненных в разное время различными исследователями. Никому из них не приходилось наблюдать, чтобы трутни выполняли какие-либо внутри – или внегнездовые работы, характерные для рабочих особей. Вышедших из ячеек трутней пчелы кормят в течение 4-5 дней. В это время молодые трутни «выпрашивают» корм. Во время кормления трутни могут периодически прикасаться к пчеле-кормилице антеннами, что, по-видимому, служит средством стимуляции кормления. Частотакормления трутней уменьшается с их возрастом: 1-дневные получают корм примерно 25 раз в сутки, 2-дневные-16. После 4-5-го дня жизни трутни сами берут корм из медовых ячеек (Orosi-Pal, 1959; Sid-lof, 1966; Roger et al., 1978 и др.). Пчелы способны различать трутней по возрасту. Об этом свидетельствуют опыты Е. Р. Джейкокса (Jaycox, 1961). Он помещал разновозрастных трутней, заключенных в сетчатые клетки, в безматочную семью. В одной клетке находились трутни в возрасте 6-7 дней, в другой — 21-22. Первые обладалиаттрактивностью (привлекательностью) для пчел, побуждая их в большом количестве локализоваться на клетках в течение первых трех дней от начала опыта.
С возрастом трутней связано их пространственное распределение в гнезде и летная активность. Молодые трутни локализуются в центральной части гнезда, а более старые — на периферии. Первые вылеты трутней из улья начинаются в возрасте от 4-8 до 14 дней, а массовые брачные полеты-с 16-дневного возраста (Park, 1932; Lecomte, 1950; Muszynska, 1979).
Развитие трутней медоносных пчел также связано с их трофическим обеспечением на личиночной стадии и внутригнездовым микроклиматом в течение всего периода развития. Масса однодневных трутней среднерусских пчел, развивающихся в оптимальных условиях, составляет 259 ± 3,2 мг (CV=8,6%), длина 3-го тергита — 6,52 ± 0,029 мм (Cv = 3,l%), его ширина-4,95 ±0,019 мм (0 = 2,9%), длина хоботка — 3,73 ± 0,018 мм (Cv = 3,2%), длина крыла — 12,2 ± 0,048 мм (Cv-2,9%). С повышением температурыв течение периода развития в запечатанных ячейках до 36 С длина и ширина 3-го тергита увеличивается в среднем на 2%, длина хоботка — на 1, длина крыла-на 2%, а с понижением температуры до 29 С-уменьшается соответственно на 1,6 и 4%. Масса гениталиев существенно уменьшается с понижением температуры от оптимальной: при 33-35 С она равна 29,2 ± 0,73 мг (Cv=19%), а при 31 С — 30,9 ± 1,81 мг (CV = 24%). Уменьшение их массы прямо коррелирует с активностью спермы (Еськов и соавт., 1988).
Трутни, развивающиеся из яиц, откладываемых овулирующи-ми пчелами в безматочных семьях, в 1,8 раза меньше трутней, выращиваемых в нормальных семьях. Средняя масса гениталиев трутней безматочных семей составляет 17,0 ±0,41 мг (Cv*=26%). Сперма не активна в гениталиях массой 13 4 ± 0,48 мг (Cv= 21%). Это свидетельствует о том, что, по-видимому, не все трутни, развивающиеся из яиц овулирующих пчел, могут участвовать в размножении.
Овулирующие пчелы откладывают яйца как в пчелиные, так и в трутневые ячейки. Однако размер ячеек не оказывает. существенного влияния на массу и размер развивающихся трутней (табл. I). Поэтому, вероятнее, уменьшение размеров трутней в безматочных семьях связано с ухудшением их трофического беспечения на стадии личинки.

Total Page Visits: 46 - Today Page Visits: 1
Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Сайт для пчеловодов и пасечников
Добавить комментарий