Продажа меда с собственной пасеки от сайтпчеловодов.рф краснодарский край, кавказское предгорье разнотравье 700 руб/кг (сбор 2019г) Санкт-Петербург +7-911-2269001 (whatsapp)

Ориентация пчел в гравитационном поле

orientatsiya-pchel-v-gravitatsionnom-pole

Ориентация пчел в гравитационном поле

Восприятие направления действия гравитационной силы пчелы воспринимают трихоидными сенсиллами, расположенными на пе-реднегруди у основания брюшка и других местах сочленения различных частей тела. Они тем сильнее давят на волоски, чем больше отклонена от положения равновесия опирающаяся на них та или иная часть тела. Среди трихоидных сенсилл, выполняющих у пчел функцию рецепторов равновесия, детальнее всего изучены те из них, которые локализуются в зоне сочленения головы с грудью (Thurm, 1962, 1963). Здесь они располагаются веерообразно на внутренних сторонах отростков (осевых кончиках) переднегруди, которыми она соединяется с головой (рис. 31).
Рецепторы равновесия пчелМикроструктура рецепторов равновесия. Длина волосков трихоидных сенсилл находится в пределах от 25 до 150 мкм. Их диаметр у основания составляет 2-5 мкм. Расстояние между волосками колеблется от 6 до 15 мкм. Каждый волосок прикрепляется к каналу в кутикулярной полости посредством сочленовной мембраны толщиной 1-2 мкм. Диаметр канала — от 5 до 7 мкм. При отклонении волоска дистальная часть канала в месте прикрепления волоска деформируется, увеличиваясь в плоскости его наклона до 10 мкм (см. рис. 31).
Сенсилла иннервируется одним биполярным нейроном. Тело нейрона размещается под кутикулярным каналом на расстоянии 30-40 мкм от его проксимальной части. Размер клетки около 15*30, ядра-6хЦ мкм. Аксон направляется в первый грудной ганглий, а дендрит диаметром около 1 мкм проходит через кутикулярную полость к основанию волоска.
Отклонение волоска соприкасающейся с ним поверхностью головы или шеи деформирует сочленовную мембрану. Прогибаясь, она давит на окончание дендрита. В результате место прикрепления волоска опускается в глубь кутикулярной полости. Вслед за прекращением действия силы, отклоняющей волосок, он за счет упругости возвращается в исходное положение. Отклонение волоска в противоположную сторону ограничивается выступом у основания волоска. Он упирается в верхний край валика, возвышающегося над входом в кутикулярный канал. В случае проги-“ания волоска в эту сторону место прикрепления дендрита к сочленовной мембране почти или совсем не опускается (см. рис. 31).
Чувствительность рецепторов. Ее изучали электрофизиологическим методом (Thurm, 1962, 1963). Обнаружены две различные формы электроответов на отклонение волоска: одна из них представляет собой изменение рецепторного потенциала, другая — весьма специфические пульсации. Рецепторный потенциал имеет отрицательную полярность, а пульсации напоминают по форме потенциалы действия. Но в отличие от них структура этих пульсаций меняется в ходе адаптации рецептора и в зависимости от интенсивности стимула (рис. 32).
Амплитуда рецепторного потенциала, градуально зависящая от угла отклонения волоска, может достигать 27 мВ. Потенциал достигает максимального значения примерно через 3 мс после действия стимула. В течение последующих 20-30 мс после отклонения волоска амплитуда рецепторного потенциала уменьшается примерно на 30% (см. рис. 32). В ходе адаптации рецептора она постепенно понижается и возвращается к исходному уровню после прекращения действия силы, отклоняющей волосок от положения равновесия.
Частота следования импульсов, подобно амплитуде рецепторного потенциала, резко возрастает после отклонения волоска, а затем в течение 1-2 мин устанавливается на довольно постоянном уровне, который может сохраняться в течение нескольких часов. Например, с увеличением угла наклона волоска, отогнутого исходно на 30, частота пульсаций за 10 мс возрастает примерно с 40 до 180 Гц, а через 1-1,5 мин устанавливается в пределах 70-73 Гц. Последующее отклонение волоска вызывает сходные изменения электроответа (см. рис. 32). С частотой пульсаций коррелирует амплитуда и продолжительность импульса. С повышением частоты их следования от 60 до 120 Гц амплитуда импульсов возрастает в среднем с 0,8 до 1,7 мВ, а продолжительность их положительной части-с 0,7 до 1,9 мс.
Амплитуда и частота следования импульсов возрастают с увеличением угла отклонения волоска. При увеличении его наклона с 20 до 80 амплитуда импульсов в стабилизировавшемся режиме пульсаций (через 7 с) возрастает в среднем на 6,2 мВ, а частота — на 75 Гц (см. рис. 32). Она возрастает примерно в 4 раза при увеличении угла отклонения волоска с 20 до 70. Дальнейшее увеличение угла наклона незначительно влияет на частоту пульсаций.
У рецепторов выраженная дирекциональная чувствительность. Она максимальна, когда волосок отклоняется вдоль продольной оси отростка переднегруди в сторону, противоположную упору, что соответствует максимальному давлению на окончание дендрита. Достоверных различий по чувствительности не обнаружено при изменении этого направления в ту или другую сторону на 15 .
С изменением направления на 90 чувствительность уменьшается примерно на 75%. Рецептор совсем не реагирует на отклонение в сторону упора.
Чувствительность рецепторов зависит от температуры среды. Ее влияние возрастает с увеличением давления на волосок. При относительно небольшом отклонении, побуждающем в установившемся режиме при 25 С генерацию 20-50 импульсов в секунду, частота их следования при 35 возрастает в среднем в 1,3 раза. С увеличением угла отклонения волоска, побуждающего 70-80 пульсаций в секунду, их частота в таком же диапазоне температур изменяется в 1,9 раза.
Онтогенез при разных положениях тела по отношению к вектору гравитационной силыВ нормальных условиях продольная ось тела рабочих пчел и трутней к началу стадии предкуколки ориентируется в горизонтальной плоскости или слегка отклоняется от нее вверх. Голова же развивающейся матки, начиная с этой стадии, поворачивается книзу. В маточниках на боковых частях сотов, которые сооружаются после потери матки, развивающиеся куколки могут быть отклонены от вертикального положения до 30-40. Влияние положения развивающихся рабочих пчел и трутней на ход их морфогенеза прослежено со стадии предкуколки (после запечатывания ячеек), а положения маток — с различных личиночных возрастов. Пчел, трутней и маток после запечатывания ячеек инкубировали в термостате при температуре 34 .
Рабочие пчелы и трутни. Все они, независимо от ориентации сотов, заканчивали развитие выходом из ячеек. Судя по размерам экзоскелета, ориентация развивающихся пчел и трутней по отношению к вектору гравитационной силы не оказывает существенного влияния на ход их морфогенеза. Размеры 1-го правого крыла и количество зацепок практически совпадали у особей, развивавшихся в различных положениях. У пчел, развивавшихся головой вниз, обнаружено уменьшение длины хоботка в среднем на 1,3 и 3,1% по отношению к контролю, а ширина 3-го тергита увеличивалась на 0,9 и 2,7% (табл. 3). У трутней, развивавшихся головой вверх, длина хоботка уменьшилась на 3,9%, ширина 3-го тергитана 4,2%.
Рассмотренные признаки, изменившиеся в зависимости от ориентации, характеризуются слабой вариабельностью. Они меняются примерно в таких же пределах в случае развития пчел в экстремальных зонах витального для постэмбрионального периода диапазона температур (Еськов, 1983). В отличие от этого довольно высокой вариабельностью отличается дискоидальное смещение жилок кубитальной ячейки переднего крыла. В контроле отрицательное дискоидальное смещение было у 14,4% особей, положительное — у 28,0 и нулевое-у 57,6%. Развитие в вертикальной плоскости повлияло на увеличение представительства особей с отрицательным смещением в среднем в 1,8 раза.
Их было среди пчел, развивавшихся вверх головой, 25,4%, вниз головой — 25,5%. При этом количество пчел с положительным дискоидальным смещением крыла уменьшилось соответственно до 28,0 и 22,7%.
Матки. Их выращивали на рамке-штативе в безматочных семьях. К его планкам прикрепляли полоски сотов с личинками 1 — 1,5-дневного возраста. Полоски размещались на верхней, боковой и нижней сторонах планок. Личинки, находившиеся на нижней стороне, были ориентированы так, как обычно семья выращивает маток в период подготовки к роению (контроль). На боковой стороне они были отклонены от этого положения на 90 и на верхней — на 180 .
Из личинок, укрепленных на нижней стороне планки, пчелы выращивали до стадии имаго 72-86% маток. Маточники имели форму, подобную роевым. На боковой стороне планки маточники были изогнуты книзу. Они напоминали по внешнему виду маточники, отстраиваемые на соте при потере семьей матки. В них до стадии имаго развивалось 68-79% личинок. В ячейках, повернутых вверх, пчелы уничтожали 63-88% личинок. Среди оставшихся в 61-74% ячеек развивались рабочие пчелы. Пчелиные ячейки достраивались до обычной величины (рис. 33). Отстраиваемые маточники пчелы отклоняли книзу (рис. 33, 34). Угол их наклона составлял 14-27 .
Влияние изменения ориентации личинок, после того как они некоторое время прожили на диете маток, изучали в других опытах. В них использовали восковые мисочки, в которые переносили 1-1,5-дневных личинок. Они в течение 24-36 ч развивались в нормальном вертикальном положении. Затем одну часть планок оставляли в прежнем положении (контроль), вторую поворачивали иа 90, третью — иа 180. На контрольных планках до стадии имаго развивались все личинки, из которых пчелы в течение 24-36 ч от начала опыта приступили к выращиванию маток. На планках, повернутых на 90, число развивавшихся маток уменьшалось к стадии имаго на 12-33%. Форма маточников в ходе их отстройки вытягивалась книзу. Некоторые маточники достраивались почти под прямым углом к начальному направлению. Такие маточники приобретали Г-образную форму (см. рис. 34). В 31-39% маточников, перевернутых кверху (на 180 ), пчелы уничтожали личинок. Направление строительства оставляемых маточников, как правило, слабо менялось. Обычно они слегка наклонялись в ту или другую сторону (см. рис. 33). Но эти маточники достраивались меньше, чем контрольные. После запечатывания длина контрольных маточников составляла 26,7 ± 0,29 мм (Cv=4,9%), а перевернутых на 180 — 16,1 ± 0,51 мм (Cv = 8,3%). Несмотря на запечатывание таких маточников, ни в одном из них матки не развивались до стадии имаго. Все они погибали на стадии предкуколки, хотя в ячейках имелось маточное молочко. До стадии имаго матки развивались только в маточниках, которые были отклонены в ходе достройки книзу, что наблюдалось только в тех случаях, когда ячейки с личинками были повернуты вверх или вбок сразу же после помещения в безматочную семью. Следовательно, матки могут развиваться лишь в том случае, если продольная ось их тела находится под углом к горизонтали, а голова отклонена киизу.

Total Page Visits: 35 - Today Page Visits: 1
Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Сайт для пчеловодов и пасечников
Добавить комментарий