Новое в пчеловодстве

Новое в пчеловодстве

Медоносная пчела имеет два типа органов зрения: фасеточные (сложные) глаза и дорсальные (простые) глазки, или оцел-ли. Парные фасеточные глаза расположены по бокам головы. Три дорсальных глазка расположены в форме треугольника на передней части темени у рабочих пчел и маток, а у трутней они смещены на лоб. Эти два типа глаз существенно различаются морфологически и функционально.
Фасеточные глаза. Структурной единицей фасеточного глаза служит омматидий. Каждый из них выходит на поверхность глазной капсулы в виде правильного шестиугольника. От числа омматидиев зависит площадь, занимаемая глазом. В глазу рабочей пчелы их число колеблется от 4 до 5 тыч., у матки — от 3 до 4 тыс. и у трутня — от 7 до 9 тыс. Количество омматидиев у разных популяций пчел уменьшается с продвижением с юга на север, что соответствует увеличению размера тела пчел.
Светопреломляющий аппарат омматидия. Он состоит из двух основных элементов: хрусталика и кристаллического или хрустального конуса. Хрусталик выполняет роль собирающей линзы, имеющей форму выпуклого шестигранника. Под ним находится кристаллический конус. Он образован четырьмя клетками (зем-перовыми; кристаллическими), скомпонованными в прозрачное тело грушевидной формы. Основание кристаллического конуса соприкасается с хрусталиком, а вершина подходит к ретиналь-ным клеткам в виде тонких кристаллических нитей (рис. 6).
Ось каждого омматидия является нормалью к поверхности роговицы. Угол наклона осей соседних омматидиев рабочей пчелы равен 1 5, трутня -0 50 и матки 1 16, а отношение величины углов в вертикальной и горизонтальной плоскости — соответственно 1:2, 1: 1,8; 1: 2,5 (Portillo, 1963).
Поскольку глаз пчелы не способен к аккомодации (радиус кривизны хрусталика не изменяется), то углом между омматидиями определяется разрешающая способность глаза (острота зрения). Она возрастает с приближением объекта к глазу. На очень близком расстоянии, вероятно, возможно различение очень мелких деталей, соизмеримых с расстоянием между осями соседних омматидиев, составляющем около 16 мкм. Уменьшение его диаметра ограничивается явлением дифракции на входном зрачке. С учетом этого ограничения при максимальном сближении омматидиев фасеточный глаз пчелы представляет собой оптимальную оптическую систему для восприятия лучей с длиной волны более 300 нм.
Бинокулярность зрения достигается тем, что поля зрения фасеточных глаз на определенном расстоянии от них перекрываются. В медиальной зоне горизонтальной плоскости направления осей глаз соседних омматидиев рабочей пчелы сходятся на расстоянии 5,6 мм, матки — 6,2, трутня — 3,75 мм. На расстоянии 490 мкм над антеннами угол бинокулярной зоны рабочей пчелы составляет 29, матки — 25 и трутня — 29,5. В вертикальной плоскости оси омматидиев дорсальной части сходятся у рабочей пчелы на расстоянии 3,5 мм, у матки-0,1 и у трутня — 2,8, а в вентральной — соответственно на расстоянии 4,7; 6,9 и 4,65 мм (Seild, 1980).
Светоизолирующий аппарат. Соседние омматидии изолированы друг от друга чехлом из клеток, содержащих гранулы экранирующего пигмента, принадлежащего к оммохромам и птеринам. Относительно темные оммохромы поглощают длинноволновые лучи (кроме красных), а сравнительно светлые птерины задерживают преимущественно коротковолновую (ультрафиолетовую) часть спектра (Тыщенко, 1977; Hoffmann, Linger, 1961). Поглощение бокового света обеспечивает повышение направленной чувствительности каждого омматидия.
Гранулы экранирующего пигмента, сосредоточенные в дис-тальной части омматидия, варьируют по величине в широких пределах: максимальный их диаметр равен 1,0 мкм, минимальный-0,03. Это можно рассматривать как результат непрерывности генеза пигмента. Пигментная зона в проксимальной части омматидия образована расширенными окончаниями четырех интерретикулярных тяжей, заполненных гранулами пигмента. Они образуют на проксимальном торце рабдома «оптическую пробку», препятствующую проникновению непоглощенного света из рабдома-световода к оптическим ганглиям (Грибакин, 1981).
Светочувствительный аппарат. Он представлен девятью ре-тинальными (зрительными) клетками (Ribi, 1981). Они сгруппированы вокруг рабдома, расположенного вдоль оптической оси омматидия (см. рис. 6). Длина рабдома около 2 мкм. Рабдом сформирован из нескольких рабдомеров, образованных ретиналь-ными клетками. Рабдомеры состоят из большого количества плотно упакованных трубочек — микровилл, являющихся выростами на поверхности ретинальных клеток (Goldsmith, 1962).
Диаметр микровилл составляет в среднем 50 нм. Они располагаются в двух взаимноперепендикулярных направлениях, сохраняющихся у соседних омматидиев (см. рис. 6 и рис. 7). В связи с тем что структуры зрительных клеток, примыкающих к рабдомерам, характеризуются низким показателем преломления, часть лучей на границе этих разделов претерпевает полное внутреннее отражение. Поэтому рабдомеры выполняют роль световодов.
Цитоплазма зрительных клеток пронизана сетью эндоплазма-тических каналов (ретикулюм). Они особенно многочисленны вдоль перирабдомерного пространства, где образуют гигантскую эндоплазматическую цистерну. Ее называют главной эндоплазма-тической цистерной фоторецептора (Грибакин, 1967). Тонкий слой цитоплазмы, находящийся между внутренней стороной эндо-плазматической цистерны и микровиллами рабдомера, соединяется с периферической цитоплазмой мостиками диаметром 0,1-0,2 мкм. Они следуют через каждые 0,5-0,6 мкм, соединяя по 10 слоев микровилл.
Количество митохондрий в зрительной клетке убывает вдоль оптической оси омматидия с приближением к базальной мембране. Наибольшее их количество сосредоточено в дистальной части фоторецептора. Приближение митохондрий к рабдомеру уменьшает интенсивность светового потока. Такую же функцию выполняют гранулы пигмента, находящиеся в цитоплазме зрительной клетки (Грибакин, 1981).
Микровиллы с двойной мембраной толщиной около 5 нм содержат зрительный пигмент. Его концентрация достигает 107 молекул на рабдомер. Пигмент состоит из опсина и красящего вещества ретиналя, представляющего собой альдегид витамина А. Зрительный пигмент имеет максимум поглощения в области 440 нм (Goldsmith, 1958). Под действием света пигмент распадается, гидролизуясь в транс-ретиналь и опсин.
Спайковые потенциалы в нейроне омматидия на стимуляцию светом достигают 70-80 мВ (рис. 8, А). Они возникают после того, как деполяризация достигает 15 мВ (Naka, Eguchi, 1962). Электроретинограмма пчелы (рис. 8, В) представляет собой быстрое положительное отклонение потенциала на включение света и медленное отрицательное — при его выключении (Goldsmith, 1960). Предельная частота мельканий света, побуждающих изменение электрической активности, составляет около 300 Гц (Autrum, 1952).
В онтогенезе пчелы клетки оптического зачатка группируются в преомматидийные зачатки в конце третьего — начале четвертого личиночного возраста. В каждом скоплении находится по четыре будущих конических клетки и по девять ретинальных. Они удлиняются в период дифференциации омматидиев. При этом девятая клетка переходит из центрального положения в латеральное. В это же время формируются рабдомеры (Eiscn, Yos-sef, 1980).
Механизмы цветоразличення глаза медоносной пчелы. По результатам регистрации электроретинограммы замечено, что ее форма меняется в зависимости от спектрального состава освещения. Минимальная освещенность для равного электроответа достигается при длине волны 535 нм (см. рис. 8, Б). В «лучае адаптации в красном свете появляется второй пик высокой чувствительности в ультрафиолетовой части спектра к его составляющей 345 мн (Goldsmith, 1960).
При отведении потенциалов от отдельных зрительных клеток омматидия, возникающих в ответ на вспышки равноквантовых монохроматических излучений, у рабочей пчелы выявлено четыре типа клеток, которые отличаются по спектральной чувствительности. Об этом свидетельствует наличие максимумов чувствительности: в области 340, 430, 460 и 530 нм. У трутня их обнаружено только 3 на волны длиной 340, 450 и 530 нм. При этом ответ на длинноволновый участок спектра фиксируется только в омматидиях, расположенных в вентральной части глаза (Autrum, Zwehe, 1964). По-видимому, близкие по спектральной характеристике клетки, обладающие максимальной чувствительностью к излучению с длиной волны 430 и 460 нм, образуют в совокупности один светоприемник. В таком случае систему цветового зрения рабочей пчелы можно считать трихроматической. У трутней же основная часть поля зрения двухроматическая с максимумами в области 340 и 450 нм (Мазохин-Поршняков, 1969). Все 3 типа фоторецепторов рабочей пчелы имеются в вентральной, фронтальной и дорсальной частях сложного глаза (Bernard, Wehner, 1980).
Спектральная чувствительность фасеточного глаза пчелы зависит от характера освещения в период адаптации. В темно-адаптированном глазу, стимулируемом световыми вспышками длительностью 40 с, обнаружено реагирование на волны длиной 350, 430 и 530 нм. В глазу, адаптированном к красному свету на вспышки длительностью 10 с, доминирует зеленочувстви-тельный тип фоторецепторов (Bernard, Wehner, 1980).
Трихроматическое зрение обнаружено также у безжалых пчел. Интересно, что у представителей различных таксономических групп мелипон Melipona marginata, М. guadrifasciata и Trigone spinipes цветовые светоприемники обладают максимальной чувствительностью к одним и тем же спектральным составляющим с длиной волны 340, 450 и 540 нм (Hertel, Ventura, 1985). Это практически совпадает с характеристикой спектральной чувствительности глаза медоносной пчелы.
Поляризационная чувствительность. Свет солнца не поляризован, так как он излучается атомами с совершенно произвольной ориентацией. Проходя через атмосферу, он поляризуется в результате рассеивания молекулами воздуха. Вектор поляризации перпендикулярен плоскости, образуемой направлением от глаза к солнцу и участку наблюдаемого голубого неба. Поэтому зона максимальной поляризации находится в плоскости, перпендикулярной направлению на солнце. Однако поляризация никогда не достигает 100% из-за вторичного рассеивания света молекулами воздуха. Это и другие случайные процессы понижают поляризацию не менее чем на 30%.
Способность пчел дифференцировать поляризованный свет от неполяризованного обнаружена при регистрации электро-ретинограмм (Autrum, Stumpf, 1950). Установлено, что при стимуляции поляризованным светом высота электроретинограммы выше, чем при деполяризованном, в среднем на 30%. Амплитуда электроответа не изменяется, если во время включения света плоскость его поляризации последовательно изменять. Внутриклеточные отведения, выполненные на других видах насекомых, подтверждают результаты регистрации электроретинограммы.
Механизм восприятия поляризованного света можно объяснить отчасти изменением его проникновения в глаз в связи с отражением. Оно минимально при перпендикулярном направлении к источнику света. Лучи, падающие под острым углом или параллельно плоскости глаза, имеют наибольшее отражение. Глаз может дифференцировать также яркостные узоры, связанные с преломлением, отражением и рассеянием света различными поверхностями, что, вероятно, используется в качестве дополнительного признака для распознавания объектов и их взаимного расположения (Мазохин-Поршняков, 1965).
Главную роль в восприятии поляризованного света играют структура и свойство рабдомеров зрительных клеток. Дифференциация направления поляризации связана прежде всего с взаимноперпендикулярным размещением рабдомеров. Это демонстрирует модель поперечного среза рабдома, выполненная в виде треугольников из поляроидной пленки. Если смотреть через эту модель на неполяризованный источник света, например лучи, проходящие через облако, то он имеет во всех секторах одинаковую освещенность. Она меняется в разных секторах при наведении на участок голубого неба (Фриш, 1980; Frisch, 1950). Отсюда различие в освещении соседних рабдомеров может служить сигналом о направлении поляризации.
Среди морфофункциональных свойств глаза, имеющих отношение к восприятию поляризованного света, важное значение принадлежит трубчатой структуре рецепторных мембран. С нею связано возникновение дихроизма (поглощения одного из лучей) за счет формы мембраны, ограничивающей свободу броуновского движения (вращение) молекул родопсина. Благодаря этому дихроизм микровиллы увеличивается в 1,4-1,5 раза по сравнению с минимальным расчетным значением при хаотическом его распределении. Трубчатое строение мембран микровилл и их пространственная упорядоченность способствуют также повышению надежности определения пчелой направления поляризации при изменении освещенности и (или) повороте плоскости поляризации света (Грибакин, 1981). Поляризационная чувствительность связана с чувствительностью к ультрафиолету.
По данным внутриклеточных отведений, наиболее чувствительны к поляризационному свету омматидии, расположенные вблизи дорсального края фасеточного глаза (Labhart, 1980). Здесь микровиллы девятых зрительных клеток, находящихся в дорсальной части глаза у омматидиев 5-45-го рядов (от верха), имеют три направления ориентации: первое под углом 52 ± 7, второе — 89 ± 7, третье под углом 127 ± 7. Такое размещение микровилл у смежных клеток триплета омматидиев обеспечивает детектирование направления вектора поляризации света (Ribi, 1980).
Зрительные центры и переработка зрительном информации. Переработка зрительной информации осуществляется в двух парных оптических долях протоцеребрума. В них находятся по три ассоциативных центра (оптических ганглия). В первом из них (ламине) оканчиваются короткие аксоны шести ретинальных клеток каждого омматидия. Длинные аксоны трех других его ретинальных клеток проходят сквозь ламину и заканчиваются во втором ассоциативном центре (Ribi, 1981). В ламине короткие аксоны проникают в так называемые оптические патроны, где синаптически контактируют с 2-3 нейронами второго порядка и с несколькими центробежными волокнами. Оптические патроны второго оптического центра (наружная медуллярная пластинка; медулля) связаны с ламиной внешней хиазмой. При этом порядок их размещения не соответствует топографическому положению омматидиев (см. рис. 7, Б). Третий ассоциативный центр (внутренняя медуллярная пластинка; лобуля) соединяется с медуллей внутренней хиазмой. В лобуле находятся ассоциативные нейроны, аксоны которых идут в мозг.
Первичная обработка зрительной инфомации осуществляется в самом рецепторе и выражается в дифференцированном реагировании ретинальных клеток на параметры светового стимула. Генерируемые ими электрические сигналы распространяются по аксонам электротонически, а по монополярным интернепронам ламины — посредством градуальной гиперполяризации. В клетках медулли и лобули, а также в волокнах центральной части переднего мозга используется импульсный механизм кодирования зрительной информации. Между ганглиозными клетками синапти-ческая связь осуществляется на холинэргической основе. Ре-цепторные аксоны с нейронами второго порядка имеют прямые контакты посредством электрических синапсов.
В зрительных долях протоцеребрума обнаружены ассоциативные нейроны (детекторы зрительных раздражений). Они избирательно реагируют на определенные параметры зрительного стимула, запуская (включая) врожденные или приобретенные поведенческие реакции пчелы. Обнаружены детекторы, реагирующие только на постепенное увеличение или уменьшение освещения, на дискретное его включение или выключение, а также на тот и другой стимулы. Все эти три детектора представлены в оптических долях пчелы примерно одинаковым количеством клеток (Францевич, 1968). Имеются детекторы, реагирующие на определенную окраску. Выделены широкополосные нейроны, имеющие в одном и том же энергетическом диапазоне сходные кривые зависимости величины ответа от интенсивности спектральных составляющих света, и узкополосные, обнаруживающие высокую чувствительность в небольшой части спектра.
Полосоинтенсивные нейроны, кодирующие информацию об интенсивности света, реагируют на небольшие диапазоны его изменения. Но они отвечают на освещение, интенсивность которого находится за верхней или нижней границей этого диапазона. Взаимодействие между нейронами может выражаться в антагонистической реакции на различные цветовые стимулы. Она имеет фазный характер у медуллярных нейронов и тонический у лобулярных. Пространственный антагонизм выражается в том, что свет возбуждает ответ у одной части нейронов и тормозит у другой. Нейроны, чувствительные к движению, занимают небольшие рецепторные поля в медулле и широкие в лобуле. В ней редко встречаются нейроны с направленной чувствительностью (Hertel, 1980).

Total Page Visits: 38 - Today Page Visits: 1
Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Сайт для пчеловодов и пасечников
Добавить комментарий