Продажа меда с собственной пасеки от сайтпчеловодов.рф краснодарский край, кавказское предгорье разнотравье 700 руб/кг (сбор 2019г) Санкт-Петербург +7-911-2269001 (whatsapp)

Иммунитет пчелы

immunitet-pchely

Иммунитет пчелы

Иммунитет (immunitas — невосприимчивость) представляет собой устойчивость пчел различных возрастов к микробам и продуктам их жизнедеятельности. У пчел, как у общественных насекомых, существует тесная связь устойчивости отдельных особей с устойчивостью всей пчелиной семьи. Здоровые, устойчивые к болезням пчелы создают устойчивые к болезням семьи.
Различают иммунитет врожденный и приобретенный. Первый существует с момента возникновения организма и передается по наследству вместе с другими морфологическими и физиологическими признаками. Приобретенный иммунитет создастся в результате естественного переболевания соответствующей инфекционной болезнью или путем иммунизации специфическими биопрепаратами.
Врожденный иммунитет у насекомых является основным фактором защиты. В отличие от приобретенного иммунитета он характеризуется неспецифичностыо (универсальностью), обеспечивает защиту против многих инфекций и разнообразных неблагоприятных внешних фактснров. Врожденный иммунитет не является абсолютным, защищающим во всех случаях. Защита его относительная: при ухудшении внешних условий (кормления, содержания) и наличии больших количеств возбудителей инфекционных болезней организм заболевает. Таким образом, врожденный иммунитет не всегда обеспечивает защиту от опасных инфекций.
Врожденный иммунитет обеспечивается наружными и внутренними защитными механизмами. К наружным защитным механизмам относятся покровы насекомого как взрослого, так и личинки.
Защитная роль покровных тканейОни осуществляют механическую и биологическую защиту. Покровы пчелы выделяют вещества, обладающие высокой антибиотической активностью против различных микроорганизмов, в том числе и против возбудителя американского гнильца. Покровы насекомого, состоящие из хитина, надежно защищают его от проникновения микроорганизмов (рис. 8). На покровах насекомого могут оказаться патогенные микроорганизмы, превышающие в сотни и тысячи раз смертельные дозы. Специальные опыты показали, что заражение Bacterium turkestanicum происходит только при повреждении кутикулы.
Повреждение кутикулы открывает ворота инфекции, т. е. способствует проникновению микроорганизмов во внутренние ткани насекомого. Лишь некоторые микроорганизмы, например гриб Beauveria bassiana, а также Вас. chitipovorus, имеют ферменты, расщепляющие хитин. Однако чаще всего и эти микроорганизмы могут разрушать его лишь при неблагоприятных условиях для насекомого, например высокой влажности, неблагоприятной температуре, ослаблении устойчивости организма под влиянием отравлений.
Через покровные ткани в местах сочленений плотных образований хитина способны проникать личинки мух-паразитов Senotainia tricuspis, Physocephala vittata, личинка жука-майки Meloe proscarabaeus. При нарушении покровов паразитами во внутренние органы могут проникать и разнообразные микроорганизмы.
Органы дыхания пчелы и других насекомых (трахеи) также надежно защищены от проникновения микроорганизмов во внутренние ткани. Они, как и покровы, выстланы хитином, но он лежит не простым слоем, а в виде спирально завитой нити. Снаружи этот спиралевидный слой покрыт эктодермическими клетками. С внешним воздухом трахеи общаются разветвленной системой трубок, оканчивающихся дыхальцами. Передняя пара трахей благодаря большим размерам оказалась доступной для проникновения в нее клеща Acarapis woodi, который прокалывает стенки трахеи и питается гемолимфой. При высокой влажности и насыщенности воздуха микробами они могут проникать во внутренние ткани пчел. Возможно также проникновение риккетсий и вирусов.
Образование передней и задней кишок пчелы в постэмбриональном развитии идет путем втягивания вовнутрь наружного зародышевого листка. Поэтому стенки этих частей кишечника со стороны просвета выстланы хитином и хорошо – защищены от проникновения через них микробов.
Передняя кишка в конце имеет расширение — медовый зоб, где начинается процесс пищеварения. В переднюю кишку открываются слюнные железы: верхнечелюстная, глоточная и заднеглоточная. Верхнечелюстная (мандибулярная) парная железа расположена в голове; развита хорошо у рабочих пчел и еще лучше у маток; у молодых рабочих пчел она. выделяет маточное молоко, позднее, в строительный период, начинают функционировать восковые железы, выделяющие . У неплодных маток верхнечелюстная железа выделяет вещество, привлекающее трутней при вылете ее из улья для спаривания, а у плодной матки образует маточное вещество, которое распространяется по поверхности хитина и при слизывании пчелами служит сигналом о наличии матки.
Между медовым зобом и средней кишкой расположена промежуточная кишка (провентрикул), представляющая видоизмененный мышечный желудок, регулирующий поступление пищи из медового зоба в среднюю кишку. Он предотвращает обратный ток пищи и служит фильтром, очищающим нектар от пыльцевых зерен, а также от спор возбудителей американского гнильца и аспергиллеза. Показано, что провентрикул у пчел семей, устойчивых к гнильцу, задерживает 79 % спор, а восприимчивых — 59 %.
Средняя кишка (вентрикул) образуется из эндодермы, и не имеет хитиновой защиты. В ней проходят основные процессы пищеварения. Эпителиальные клетки средней кишки защищены от проникновения микробов слизисто-студенистой перитрофической мембраной (околопищевой оболочкой). Она выделяется эпителиальными клетками и предохраняет их от механических повреждений. При наличии в корме большого количества бактерий перитрофическая мембрана утолщается, увеличивая защиту от бактерий. В средней кишке имеются пищеварительные ферменты: протеаза (наиболее активная у взрослых пчел в возрасте с 3-го по 24-й день), инверта-за (наиболее активная с 15-дневного возраста и позднее), липаза, амилаза. Эти ферменты наиболее активны при нейтральной и слабощелочной реакции при температуре 20—35 С. Пищеварительные ферменты обладают высокоактивными бактериостатическими и бактерицидными свойствами. Пищеварительные соки средней кишки медоносной пчелы и тутового шелкопряда задерживают развитие бактерий и лизируют (переваривают) их. При скармливании бактерий гусеницам тутового шелкопряда лизис их происходит в течение 1 ч. Кишечный сок гусениц тутового шелкопряда при рН 8,9—9,0 приостанавливает развитие сапрофитных бактерий, что можно наблюдать и в пробирке. Слабее он действует на кишечных бактерий.
В средней кишке пчел и тутового шелкопряда постоянной микрофлоры нет. Нередко она отсутствует совсем. При неблагоприятных условиях для этих насекомых микрофлора в кишке увеличивается.
Бактерицидные свойства кишечного сока с возрастом насекомых меняются. Кишечный сок личинок пчел слабее действует на грамположительные бактерии, а у взрослых — на грамотрицательные.
Защита от микробов пищеварительного кишечного сока относительная. При неблагоприятных для насекомого условиях создается возможность для проникновения микробов через стенки кишечника. Так, выдерживание гусениц тутового шелкопряда при температуре 30 С повышает проницаемость стенок кишечника насекомого и способствует их заражению. Снижает сопротивляемость организма также подтравливание ядохимикатами, микробными токсинами, изменение реакции кишечника. При скармливании взрослым пчелам подкисленного сахарного сиропа (рН 5,0—6,0) развитие нозе-мы задерживается, а при скармливании щелочного сиропа (рН 9,0) нозема развивается быстро. Однако кислая среда благоприятствует развитию бактерий, а нейтральная или слабощелочная задерживает их развитие.
Тонкая кишка соединяет среднюю кишку с задней. Она выстлана однослойным эпителием. В эпителиальных клетках тонкой кишки может локализоваться вирус паралича пчел.
Задняя кишка (ректум) представляет резервуар, в котором скапливаются зимние экскременты. В них развивается большое количество микроорганизмов. Их развитие тормозится каталазой, выделяемой ректальными железами. Зимостойкость пчел прямо пропорциональна объему задней кишки и активности каталазы ректальных желез. Установлено, что объем задней кишки северных зимостойких пчел больше и каталазная активность ректальных желез выше, чем у грузинских пчел.
Влагалище, яйцепроводы и яичники матки могут быть местом проникновения микроорганизмов. Влагалище и яйцепроводы эктодермального происхождения. Со стороны просвета они покрыты тонким слоем хитина. Микроорганизмы попадают извне при механических повреждениях хитина. Иногда они проникают через яйцепроводы в яйцевые трубочки яичников. Проникновению микроорганизмов способствует расстройство пищеварения (недоброкачественные перга и мед), копростаз (образование каловой пробки).
Мальпигиевы сосуды — органы выделения, представляющие тонкие трубочки, свободно расположенные в полости тела насекомого, состоят из трех слоев: наружного — мышечного, среднего — базальной мембраны и внутреннего — эпителиальных клеток. Эпителиальные клетки составляют стенки канала, выходящего в просвет тонкой кишки. Через эти каналы эпителиальные клетки выделяют ненужные для организма продукты распада, образующиеся в процессе обмена веществ. К ним относятся углекислый кальций, ураты натрия и кальция. В процессе диссимиляции образуется аммиак. Эпителиальные клетки мальпигиевых сосудов переводят его в мочевую кислоту. Последняя, нейтрализуясь калием и натрием, образует ураты калия и натрия. Из тонкой кишки микроорганизмы иногда проникают по выводным протокам в просветы мальпигиевых сосудов (например, возбудитель амебиаза) и вызывают забо–левание.
Защитная роль внутренних факторовК внутренним защитным средствам относят форменные элементы гемолимфы и жировое тело, а также антимикробные свойства жидкостей и тканей организма насекомого. Защитные свойства клеток форменных элементов называются целлюлярным, или клеточным, а защитные свойства жидкостей — гуморальным иммунитетом.
Кровеносная система и общая полость тела у насекомых свободно сообщаются между собой. Кровь из кровеносных сосудов вытекает в межтканевые пространства, омывает внутренние органы и снова всасывается через специальные отверстия клапанами в сердце. Поэтому циркулирующая в их организме жидкость называется гемолимфой.
Гемолимфа распределяет в организме насекомого воду и питательные вещества, поступающие из кишечника. Она также обеспечивает постоянство внутренней среды, необходимое для нормального функционирования тканей и органов. Буферные свойства гемолимфы обеспечивают карбонаты (их мало) и фосфаты (их много). В норме гемолимфа взрослых пчел водянисто-прозрачная, с возрастом желтеет. Она состоит из плазмы и форменных элементов. В плазме пчел содержится белка 6,6 %, в том числе альбумина 3,5 и глобулина 3,1 % (у личинок), липоидов 0,6 и сахара 1—2 %, рН 6,4— 6,8. В плазме и форменных элементах имеются гисга-мин, гормоны и следующие ферменты: амилаза, саха-раза, мальтаза, протеаза, липаза, пероксидаза, катала-за, редуктаза.
Форменные элементы гемолимфы называются гемоцитами. В гемолимфе различают круглые клетки размером 1,5—2,8 мкм, крупные клетки — макронуклеары размером 4,2—5,8 мкм, состоящие почти из одного ядра, и мелкие клетки — микронуклеары, или лейкоциты, содержащие протоплазму и обладающие амебоидным движением.
Гемоциты медоносной пчелы делятся на плазматоци-ты, нимфоциты, сферулоциты, эноцитоциды и плато-циты (рис. 9). У развивающегося пчелиного эмбриона образуются недифференцированные клетки, которые дают начало жировым клеткам, эндоцитам и собственно гемоцитам. У личинок появляются плазматоциты, которые у пчел других возрастов отсутствуют. Все остальные клетки образуются при метаморфозе куколок и встречаются только у взрослых пчел. Количество плаз-матоцитов с ростом личинок значительно увеличивается. Они образуются в сложно устроенном парном лейкоцитарном органе, расположенном в сегментах личинок.
Состав гемоцитов взрослых пчел не постоянен. Он изменяется в зависимости от возраста и состояния пчел, от сезона года, микрофлоры и от действия лечебных средств. С возрастом состав гемоцитов изменяется в сторону уменьшения количества молодых гемоцитов и соответственно увеличения зрелых, а затем стареющих форм. С началом регенерации увеличивается количество молодых форм платоцитов.
У пчел летнего вывода созревание и старение гемоцитов проходит медленнее, чем у пчел, выведенных в конце лета и начале осени.
В гемолимфе зимующих пчел появляются микробы, количество которых нарастает к концу зимы. После выставки пчел из зимовника микробы из гемолимфы исчезают. Параллельно нарастанию численности микробов в гемолимфе происходит потемнение (меланоз) большой ядовитой железы, которое также уменьшается после окончания зимовки. У пчел, пораженных нозематозом, усиливается регенерация платоцитов. Поэтому у них наблюдается четкий сдвиг платоцитов в сторону увеличения количества молодых форм.
Фагоцитоз. Гемоциты насекомых, как и позвоночных животных, обладают фагоцитозом, т. е. способностью двигаться по типу амебоидного перемещения, заглатывать и переваривать микроорганизмы, погибшие мертвые клетки и другие посторонние частицы. Заглатываемые часгипы теряют свои контуры, становятся прозрачными, перевариваются. Непереваримые частицы скапливаются внутри клеток. Функцию фагоцитоза выполняют у личинок и куколок платоциты и нимфоциты, а у взрослых пчел — платоциты. Фагоцитоз может быть завершенным, когда происходит полное переваривание, и незавершенным. В зависимости от активности фагоцитоза по-разному протекает у насекомого инфекционная болезнь. При завершенном фагоцитозе, когда бактерии активно заглатываются и перевариваются фагоцитами, насекомое не заболевает и развивается нормально. Когда фагоциты заглатывают бактерии и переваривают последних медленнее, чем они размножаются, то болезнь протекает длительно. Когда фагоцитоз отсутствует, и бактерии развиваются беспрепятственно — насекомое гибнет быстрее.
При нарушении целостности покрова пчелы гемоциты скапливаются в местах повреждений и образуют пробку, закрывающую рану. Позднее отмершие гемоци-ты фагоцитируются, а клетки гиподермы мигрируют в места повреждения и образуют новую кутикулу, восстанавливая поврежденную ткань.
Важную роль в защите организма пчелы от инфекции играет жировое тело пчелы. Оно состоит из круглых жировых клеток, содержащих большое ядро неправильной формы. У взрослых пчел жировое тело представлено в виде тонких пластинок под хитином. Жировое тело и находящиеся в нем эноциты — необычно крупные округлые клетки — накапливаются с возрастом. Степень развития жирового тела служит надежным физиологическим показателем изношенности тела. Жировое тело быстро развивается у пчел, принимавших участие во вскармливании личинок; оно сильно развито у личинок, а также у старых маток.

Total Page Visits: 38 - Today Page Visits: 1
Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Сайт для пчеловодов и пасечников
Добавить комментарий