Продажа меда с собственной пасеки от сайтпчеловодов.рф краснодарский край, кавказское предгорье разнотравье 700 руб/кг (сбор 2019г) Санкт-Петербург +7-911-2269001 (whatsapp)

Адаптация к гипертермии

adaptatsiya-k-gipertermii

Адаптация к гипертермии

Устойчивость к гипертермии. Она зависит от физиологического состояния пчел. Немаловажное значение имеют факторы, влияющие на интенсивность охлаждения. Объективным показателем, характеризующим устойчивость к гипертермии, служит продолжительность жизни пчел.
Продолжительность жизни. Она зависит от температуры и относительной влажности воздуха. При 18-30%-ной влажности продолжительность жизни с повышением температуры с 45 до 50, 55 и 60 сокращается в среднем в 5,2; 16,1 и 39,2 раза (табл. 10). Увеличение насыщения воздуха водяными парами в 2-3 раза влечет за собой уменьшение продолжительности жизни при 45 С в 1,3 раза, при 50-55 – в 1,6-2 раза.
Влияние трофического фактора. Оно прослежено на пчелах, индивидуально изолированных в сетчатых изоляторах. В течение 10-12 ч они не получали корма, расходуя содержимое медовых зобиков. Затем им давали 20%-ный или 60%-ный раствор сахарозы и по изменению массы тела определяли степень наполнения медовых зобиков. Подопытных пчел содержали в термостатах. В них поддерживалась температура на уровне 25 ± 0,1 и 50 ±0,1 С. Динамику массы тела контролировали через каждые 15 мин (рис. 39).
Одновременно у части пчел ампутировализобик, определяли его массу и концентрацию находящегося в нем углеводного корма.
Масса тела пчел, потреблявших 20%-ный раствор сахарозы, к окончанию кормления увеличивалась на 56,1 ±3,78 мг (Cv = 35%), потреблявших 60%-ный раствор-на 68,8 ± 3,09 мг (Cv = 16%). Различие в 1,23 раза (Р < 0,999) практически совпадает с отличием по массе равных объемов этих растворов: у 60%-ного она примерно в 1,2 раза выше, чем у 20%-ного. Следовательно, голодные одинаково наполняют медовые зобики различными растворами сахарозы.
Пчелы, накормленные 60%-ным раствором сахарозы, жили при 50 С в течение 72,3 ±5,61 мин (Cv-30%), 20%-ным – 97,9 ± 4,08 мин (Cv = 16%). Дольше всего жили в этих условиях пчелы, которых перед гипертермией не кормили, но они в течение всего времени жизни при 50 имели неограниченный доступ к поилке. В таких условиях они погибали через 112,2 ±2,78 мин (Cv = 22%). При 25 предварительно накормленные пчелы жили в течение 1,5-3 сут.
За 75 мин жизни при 25 масса тела пчел, накормленных 20%-ной сахарозой, уменьшалась на 7,7 ± 0,88 мг (Cv = 37%), 60%-ной – на 7,3 ±0,33 (Cv = 11%), а при 50 – соответственно на 30,6 ±1,21 (Cv= 13%) и 32,1 ± 1,96 мг (Cv= 15%). Масса тела пчел, потреблявших перед гипертермией воду, уменьшалась за 75 мин на 32,0 ±2,03 мг (Cv = 55%). После гибели от гипертермии в зобиках пчел оставалось большое количество корма: у накормленных 20%-ным раствором сахарозы – 19,4 ± 3,53 мг (Cv = 63%), 60%-ным – 25,5 ± ±4,49 мг (Cv = 66%). Концентрация Сахаров в зобиках первых составляла 25 ±1,1% (Cv=16%), у вторых-58 ± ±0,8% (Cv = 5%).
Следовательно, гибель пчел не была связана с недостатком корма. Продолжительность жизни не коррелировала также с динамикой потребления корма. Коэффициент корреляции между этими показателями был равен 0,02 ±0,116.
Таким образом, максимальная активизация пчел при гипертермии происходит в течение первых 15 мин. В это время срабатывают защитные механизмы, неадекватные сложившейся ситуации. К числу биологически нецелесообразных форм реагирования относится реализация миграционной программы, что выражается в повышении двигательной активности. В условиях замкнутой однородной по температуре среде это побуждает дополнительное расходование энергетического ресурса и повышает разогрев тела, что усиливает отрицательное действие гипертермии. К этому же ведет потребление калорийного высококонцентрированного раствора Сахаров. Поэтому чем выше их концентрация, тем быстрее погибает пчела. Уменьшению эндотермии и соответственно повышению теплостойкости способствует повышение содержания воды в медовом зобике. Этим объясняется максимальная устойчивость к гипертермии, если пчелы имеют в зобиках запас воды. Она используется для охлаждения за счет тепла, затрачиваемого на испарение.
Роль крыльев. Их влияние на жизнеспособность пчел прослежено при температуре 50 С. Оказалось, что интактные пчелы жили 69,2 ± 3,31 мин (Cv = 27%), с ампутированными крыльями – 56,7 ± 4,75 (Cv = 46%). Максимальное время жизни тех и других находилось в пределах 119-121 мин, минимальное у первых – 34, у вторых – 25 мин. Уменьшение продолжительности жизни в результате ампутации крыльев в 1,22 раза (Р = 0,9) указывает на то, что они способствуют повышению охлаждения пчелы.
Морфофизиологические изменения. К быстрым формам реагирования на действие экстремальной температуры относится изменение метаболизма. Длительная гипертермия вызывает морфологические повреждения тканей и органов. Повреждения приобретают необратимый характер, если действие экстремально высокой температуры приближается к летальной экспозиции.
Обмен веществ. В диапазоне температур от 15 до 35 С у пчел доминирует углеводный обмен. На это указывает дыхательный коэффициент, равный или близкий 1. С повышением температуры до 40 дыхательный коэффициент снижается до 0,85 ± 0,03 (Cv=7%), при 50 – до 0,81 ±0,03 (Cv-9%), что свидетельствует об участии в обмене жиров и белков (Еськов, 1983).
Состояние средней кишки. У пчел, подвергавшихся различной экспозиции гипертермии, изучали гистологические изменения средней кишки. Для этого отпрепарированный кишечник фиксировали в 10%-ном нейтральном формалине, а затем заливали в парафин. Срезы окрашивали гемотоксилин-эозином. Глубину повреждения структурных элементов кишки устанавливали подсчетом количества эпителиальных клеток с пикнотическими ядрами (Еськов и соавт., 1989).
У пчел, не подвергавшихся действию гипертермии, толщина средней кишки находилась в пределах 112-122 мкм. Кишка имела множество довольно глубоких складок, у основания которых локализовались мелкие эпителиальные клетки с компактными ядрами. Накопление секрета в эпителиальных клетках, сопровождавшееся набуханием ядер и вакуолизацией цитоплазмы, отчетливо наблюдалось в средней части складки, где часто встречались крупноядерные клетки. В цитоплазме этих клеток находились преимущественно перинуклеарные вакуоли.
С ростом эпителиальных клеток к вершине складок они претерпевали морфологические изменения: увеличивались в размере, содержали в цитоплазме крупные вакуоли, многие клетки имели узкое основание и расширенную апикальную часть. Значительная вакуолизация («пенистая» структура) и отшнуровы-вание цитоплазмы верхушечных клеток складки свидетельствуют о выделении ими секрета в просвет кишки. У этих клеток нередко наблюдался пикноз ядер. Встречались также безъядерные клетки. Между складками находились скопления мелких клеток (см. рис. 38). Они представляли собой центры регенерации эпителия (крипты). Пикнотических ядер было в 5,5 раза меньше, чем непикнстим<ч:ких (табл. 11).
По объему ядер в эпителии средней кишки интактных пчел четко выделялось два класса клеток. Максимум объема ядер
II. Изменение соотношения количества пикпотичсских и пепнкнотичеекпх ядер в эпителиальных клетках средней кишки при разных режимах термического воздействия: рассчитано по уровню значимости, равному 0,95 (по Еськову и соавт., 1989)
II. Изменение соотношения количества пикпотичсских и пепнкнотичеекпх ядер в эпителиальных клетках средней кишки при разных режимах термического воздействия: рассчитано по уровню значимости, равному 0,95 (по Еськову и соавт., 1989) одного класса клеток (по уровню 0,75) ограничивается 10-23 мкм3, другого класса – 33-40. Представительство первых клеток примерно в 2,5 раза было больше, чем вторых. Среднее значение объемов ядер равнялось 23 ± 1,5 мкм3 (Cv= 47%).
После 30-минутной экспозиции пчел при 50 С складчатая структура средней кишки сохранялась. Однако толщина стенки уменьшалась в 1,26 раза (Р < 0,99) и находилась в пределах 89-97 мкм. Значительно уменьшалась выраженность признаков, характеризующих секреторную деятельность клеток. Нередко у вершины складок встречались клетки с явными признаками деструкции. Среднее значение объемов ядер уменьшилось до 19 ±1,7 мкм (Cv = 63%). Среди них сохранялись оба класса, отличающиеся по объемам, но соотношение между первым и вторым возросло до 3,7 раза (см. рис. 38). Увеличилось также представительство пикнотических ядер. Оно достигло 35 ± 7,5% (Cv=96%). Интересно, что степень повреждения эпителиальных клеток имела явно выраженную тенденцию уменьшения от вершины к основаниям складок.
Нагрев до 55 С в течение 10 мин повлиял на уменьшение толщины стенки в 2,4 раза (Р < 0,999). При этом утрачивалась типичная складчатая структура кишки. Места складок можно было обнаружить лишь по расположению групп клеток между криптами. В эпителиальных клетках не прослеживалось каких-либо признаков, отражающих накопление и (или) отделение секрета. Количество клеток с пикнозом ядер увеличивалось в 2,8 раза (см. табл. 11). Средний объем ядер составлял 18 ±1,3 мкм3 (Cv = 52%). Среди них предствительство первого класса превосходило второй в 5,3 раза (/< 0,999). Крипты в основном не имели существенных повреждений, что указывает на воз можность регенерации эпителия. Мышечный слой средней кишки также в основном не претерпел заметных изменений. Наибольшие повреждения происходили после действия летальных экспозиций гипертермии. Резко выраженная деструкция средней кишки наблюдалась у особей, погибших в течение 75-105 мин при температуре 50 С. У таких особей стенка средней кишки уменьшалась в 3,4 раза (/>0,999). Ее минимум составлял 28 мин, максимум – 40. Средний объем ядер уменьшился до 11 ± 1,5 мкм3 (Cv=90%), и многие из них были в сморщенном состоянии. По-видимому, с этим связано смещение максимумов объемов ядер обоих классов в сторону уменьшения. Диапазон объема первого класса (по уровню 0,75) ограничивался 4-8 мкм3, второго – 11-10 мкм3. Соотношение клеток с пикноти-ческими ядрами достигло 55 ±7,2% (Cv=99%). Практически полное разрушение крипт свидетельствует о необратимости повреждения эпителия. Наблюдалась также деструкция мышечного слоя кишки.
Содержание общей воды в средней кишке после гибели пчел (взятых из улья в конце зимовки) при 50 С уменьшилось у двух разных групп пчел с 70,0 ±0,22% (Cv=l%) до 61,7 ±1,55% (Cv= 10%) и с 75,2 ±0,56% (Cv=3,l%) до 70,0± 0,19% (Ci>=l%). ТМП понижалась соответственно с 5,8 ±0,29 (Cv= 19%) до 6,0 ±0,31 (Cv-20%) и с 3,5 ±0,33 (Ci>= 35%) до 4,9 ±0,36 (Cv=30%). Пчелы первой группы жили при температуре 50 в течение 72,7 ± 3,97 мин (Cv=35%), второй группы -52,1 ± 4,68 мин (Cv = 40%). Эти пчелы зимовали в разных условиях: первые – в помещении при температуре 1,5 ±1 , вторые-под открытым небом при температуре -12 ± 10 (Еськов, Бабкина, 1989).
Состояние задней кишки. Ее стенка у пчел, не подвергавшихся гипертермии, имеет складчатую структуру. Ректальные железы выступают наружу. Их внешний слой образован двумя рядами мелких клеток, а внутренний – продолговатыми крупными клетками с компактными ядрами различной формы (см. рис. 38).
Специфические изменения ректальных желез обнаружены после 30-минутного нагрева пчел до 50 С. Они выражались в набухании железистых клеток и их ядер (см. рис. 30). Это указывает на активное участие ректальных желез в регуляции водного обмена. При летальных экспозициях гипертермии ректальные железы претерпевают значительные повреждения, что выражается в их деструкции, сопровождающейся нередко выпадением клеток эпителиального пласта задней кишки. Отмеченные структурные изменения совпадают с функциональными.
В процессе гипертермии пчела использует воду, находящуюся в содержимом задней кишки. С резорбцией связано уменьшение в ней воды. При температуре 45 за 120 мин содержание воды в задней кишке живых пчел уменьшается на 0,4-0,9%, за 240 мин – на 2,1-2,9 и за 360 мин – на 3,4-7,4%. С повышением температуры до 50 за 30 мин содержание воды уменьшается на 0,5%, за 60 мин – на 0,9%. Потере воды сопутствует понижение ТМП. У пчел, погибших в результате гипертермии, нередко обнаруживается увеличение содержания воды в задней кишке (см. табл. 10). Следовательно, одной из причин гибели пчел при гипертермии служит нарушение водного обмена.
Сердечная деятельность. Частота следования циклов ЭКГ увеличивается с повышением температуры. Выходя за пределы оптимального диапазона, она стимулирует временные приостановки электрической активности. Полное прекращение электрической активности, связанное с гибелью пчел, наступает у рабочих особей при температуре 55-60 С, у маток – при 47-56 и у трутней – при 48-52 С. Временные приостановки сердечной деятельности начинаются у рабочих пчел при 42 ± 0,9 С (Cv= 16%), у маток-при 41 ± 0,5 (Cv= 12%) и у трутней – при 39 ± 0,7 С (Cv=4%). Временная приостановка сердечной деятельности отмечается как при постепенном повышении температуры, так и при помещении насекомого в термостат, нагретый до указанной или более высокой температуры. Например, первая приостановка сердечной деятельности может наступать у рабочих пчел при 45 через 0,5-3 мин. Непрерывная электрическая активность восстанавливается, если после появления аритмии понизить температуру до оптимальной.
Температура влияет на количество периодов электрических колебаний в цикле ЭКГ. С ее повышением от 22-33 до 32-33 представительство однопериодных циклов в ЭКГ рабочих пчел уменьшается в среднем с 67 до 55%, а двух – и трехпериодных возрастает соответственно с 23 и 10 до 28 и 17%. Дальнейшее повышение температуры вновь побуждает увеличение однопериодных циклов. Перед полной асистолией генерируются в основном однопериодные циклы.
Сходная динамика изменения структуры циклов ЭКГ наблюдается у маток. В отличие от этого у трутней количество однопериодных циклов с повышением температуры с 21-24 до 27-29 увеличивается в среднем с 64 до 76%, а в дальнейшем до полной асистолии, вызванной высокой температурой, колеблется в пределах 77-82%. При температуре 21-48 количество двухпериодных циклов не выходит за пределы 15-26%. Представительство трехпериодных циклов возрастает с 7 до 19% при повышении температуры от 21 до 33 С. При более высокой температуре трехпериодные циклы не генерируются.
Частота следования высокоамплитудных колебаний с повышением температуры от 20-22 до 45-50 возрастает у рабочих пчел с 2,1 ±0,07 Гц (Cv= 37%) до 4,3±0,11 (Cv=42%), у маток-с 2,0 ± 0,21 (Cv = 44%) до 7,8 ± 0,39 (Cv-29%), у трутней-с 2,6 ±0,14 (Cv = 52%) до 4,1 ±0,22 Гц (Cv = = 38%), а низкоамплитудных – соответственно с 2,8 ±0,18 (Cv = 49%) до 7,2 ±0,41 (Cv = 41%), с 2,5 ±0,16 (Cv = 41%) до 7,9 ±0,48 (Cv = 37%) и с 3,0 ± 0,26 (Cv = 63%) до 17 ± ±0,93 Гц (Cv = 26%). Сила влияния термофактора на частоту следования циклов ЭКГ составляет 93 ±6% (Р < 0,999), коэффициент корреляции равен 0,74 ±0,11 (рис. 40).
Значительные изменения структуры ЭКГ происходят после временных приостановок сердечной деятельности. Продолжительность этих пауз у рабочих пчел составляет 16,1 ±0,73 с (Cv = 19%), у маток-7,2 ±0,12 (Cv = 9%) и у трутней -2,9 ± 0,44 с (Cv = 69%). Следующие за паузами периоды активизации сердечной деятельности продолжаются у пчел 14,8± 1,96 с (Cv – 82%), у маток – 4,1 ± 0,37 (Cv-43%) и у трутней – 1,8 ± 0,19 с (Cv-49%). Обычно от начала к середине периода активизации частота и амплитуда ЭКГ возрастают, а к окончанию вновь снижаются. У рабочих пчел и маток частота следования циклов ЭКГ достигает 13,4 ± 0,92 Гц (Cv – 26%), у трутней -28 ± 0,98 (Cv-19%). Амплитуда ЭКГ достигает 600-900 мкВ. Перед полной асистолией частота и амплитуда ЭКГ снижаются. Нередко перед полным прекращением сердечной деятельности происходит примерно 10-кратное уменьшение амплитуды колебаний, частота которых поддерживается в течение нескольких секунд на уровне, характерном для оптимального диапазона температур (см. рис. 40).
Об организации индивидуального поведения пчел
Организация индивидуального поведения пчелы основана на последовательной реализации комплекса врожденных и приобретенных реакций. Весь врожденный диапазон фенотипического реагирования детерминирован генетической программой поведения. Фенотипическое реагирование выражается в наборе последовательно реализуемого комплекса моторных актов, которые обеспечивают целесообразные действия в ответ на характерные стимулы, соответствующие характеру мотивации в типичной биологической ситуации. Запуск врожденного (запрограммированного) поведения основан на функционировании узкоспециализированных сенсорных или периферических ганглиозных детекторов интернейронов. Их избирательное реагирование на определенные стимулы и (или) их параметры возникло и развивалось в результате отбора на минимизацию затрат энергии и времени, необходимых для удовлетворения потребностей в типичной среде обитания.
Многообразие условии среды и ее изменения побуждали развитие модифицируемого поведения. С ним связана способность приобретения индивидуального навыка. Он формируется в онтогенезе на базе безусловнорефлекторного (запрограммированного) комплекса, усложняющегося под влиянием различных ассоциаций с условными раздражителями. Связанное с этим повышение мобильности поведения обеспечивает преимущества за счет адаптаций к меняющимся условиям.
В естественных условиях и в эксперименте у пчелы вырабатывается условный рефлекс методом проб и ошибок. Он формируется быстрее в том случае, если условный раздражитель предшествует безусловному или частично перекрывается им во времени. Но формирование условного рефлекса затрудняется, если действие условного раздражителя прекращается раньше безусловного. Отрицательный эффект отсрочки подкрепления компенсируется увеличением кратности воспроизведения такой ситуации.
В смене условных стимулов и выборе сигнального среди сопутствующих раздражителей важная роль принадлежит привыканию. Оно приобретает важное значение в формировании условно-рефлекторной деятельности, когда действие стимула выходит за пределы сенсорной адаптации. В таком случае «отключается» реагирование на стимул, не имеющий значения или утративший сигнальную роль в новых условиях. В результате привыкания, связанного с деятельностью центральных отделов нервной системы, происходит их «высвобождение» для анализа новой информации. Пределы и возможности модификации поведения ограничиваются рамками видоспецифической программы безусловнорефлекторного реагирования, чувствительностью и диапазоном функционирования сенсорных систем.
Фасеточные глаза пчелы максимально приспособлены к вне-гнездовой деятельности. Среди морфофункциональных свойств глаза важное значение имеет сочетание высокой спектральной чувствительности каждого омматидия в рабдоме с избирательной. Благодаря этому и возможности дублирования зрительной информации множеством омматидиев достигается высокая надежность зрительного восприятия стимулов в условиях, отличающихся по освещенности, спектральной структуре света и направлению его поляризации.
С наличием зрительных детекторов связана организация запрограммированного поведения, обеспечивающего быстрое реагирование на условные и безусловные стереотипные стимулы. Простые глазки выполняют функцию фотодатчиков контроля за изменением освещенности, что имеет отношение к координации цир-кадных ритмов лбтной деятельности.
В системе пространственной ориентации пчелы используют положение солнца или направление поляризации солнечного света на участке небосвода, свободном от облаков. При наличии горизонтальных зон, отличающихся по освещенности, линия раздела между которыми попадает в поле зрения фасеточного глаза, пчелы предпочитают пользоваться ею в качестве указателя направления к цели. Механизм такой ориентации связан, по-видимому, с эффектом латерального торможения. Он основан на взаимодействии нейронов разно освещенных омматидиев. Сильно освещенные омматидии тормозятся в большей мере друг другом, чем соседними, слабо освещенными. В то же время слабо освещенные омматидии испытывают большее торможение со стороны сильно освещенных. В результате усиливается краевой контраст на границе перепада освещенности, что, по-видимому, происходит, когда пчелы используют в качестве ориентира границу леса, береговую линию или дорогу. На эффекте латерального торможения основана, вероятно, ориентация у источника пищи, ограниченного большим кругом, отличающимся по отражению света.
Химические стимулы, действующие на различных фазах реализации программы врожденного поведения, детерминируют изменение физиологического состояния. Вместе с тем природные химические вещества и феромоны пчел используются в качестве средств ориентации. Наличие в естествевенных условиях большого комплекса разнообразных помех осложняет ориентацию. В число помех входят пахучие вещества биотического и абиотического происхождения, состав и содержание которых постоянно изменяется. Распространение пахучих веществ от одного и того же источника запаха во многом зависит от физических факторов среды, из которых наибольшее значение имеют направление и скорость воздушного потока. Поэтому одинаковый источник запаха может оказывать на хеморецепторы различное по интенсивности воздействие. Эти обстоятельства побуждали развитие хеморецепции в сторону повышения ее чувствительности и расширения спектра воспринимаемых пахучих веществ. Но реагирование на ничтожно малые их концентрации связано не только с приобретением высокой чувствительности и специализации хемо-рецепторов. Важная роль в этом принадлежит специфике мотиваций, определяющих избирательное реагирование на стимулы доминирующего значения при реализации как врожденного, так и приобретенного поведенческого комплекса.
Развитие мобильности запоминания пахучих веществ побуждалось быстрой сменой состава медоносных растений со своим присущим каждому виду запахом, который к тому же может меняться в разных экологических условиях. Запах корма играет роль локального ориентира, используемого на конечных фазах выбора известного источника пищи. Оставляемые на нем феромоны используются в качестве ориентира при повторных прилетах и обладают аттрактивностью для пчел, занятых поиском корма. Секреция и использование феромонов, выделяемых у обильных источников пищи, способствуют повышению видовой адаптивности за счет уменьшения затрат на трофическое обеспечение пчелиной семьи. Однако феромоны семьи не используются в реализации программы хоминга пчел, занятых доставкой корма, поскольку им целесообразнее пользоваться более стабильными визуальными ориентирами.
Вкусовые рецепторы используются не только для контроля качества корма. Они же участвуют в запуске комплекса поведенческих реакций поиска и доставки воды. Запускающим стимулом служит раздражение рецепторов растворами Сахаров высокой концентрации, что происходит в процессе трофических контактов. Поиск водоемов координируется антеннальными рецепторами влажности. Пчелы-водоносы, получая в гнезде взамен воды высококонцентрированный раствор Сахаров, побуждаются к повторным вылетам. По мере разбавления содержимого зобиков у пчел-приемщиц воды интерес к водоносам снижается. Деятельность водоносов стимулирует также понижение внутригнездовой влажности при перегреве жилища.
В системе пространственной ориентации пчелы пользуются акустическими и электрическими полями. Механизм генерации звука основан на возбуждении мышцами непрямого действия вибрации экзоскелета груди. Пульсирующие звуки генерируются преимущественно в результате сокращения продольных мыщц. Эти звуки усиливаются крыловыми пластинами. Частотой их колебаний определяется положение энергетического максимума в спектре звуков летящих и вентилирующих пчел. Вибрации груди, побуждающие движение крыльев в дорсовентральной плоскости, связаны преимущественно с сокращением поперечных мыщц. Свойство покровов тела электризоваться порождает генерацию электрического поля, частота которого совпадает со звуковыми колебаниями.
Интенсивность и частотный диапазон звуков, генерируемых пчелами, совпадают с полосой максимальной чувствительности трихоидных сенсилл, латерально расположенных между фасеточными глазами и затылочным швом. Волосок сенсиллы вибрирует под действием низкочастотных звуковых и электрических полей. Вибрации волоска преобразуются биполярным нейроном трихоид-ной сенсиллы в потенциалы действия. Их количество и частота следования зависят от амплитуды и частоты вибраций волоска. Диаграмма чувствительности каждой сенсиллы имеет выраженную направленность в двух измерениях. Это связано с векторным характером электромеханических сил, действующих на волосок, и анизотропией коэффициента упругости системы, удерживающей его в положении равновесия. Наличие диррекциональной чувствительности у первичного преобразователя физического воздействия и веерообразная локализация волосков на каждой стороне головы указывают на возможность восприятия пчелой трехмерного вектора напряженности электрического поля и интенсивности звуковых колебаний.
Пчелы, по-видимому, воспринимают магнитное поле Земли. Однако его использование не получило развития в филогенезе вида. Это можно объяснить прежде всего тем, что пчелы не имеют возможности для активного использования магнитного поля в качестве средства связи, так как не в состоянии обеспечить его генерацию на уровне, превосходящем естественный земной магнетизм. Развитию же средств использования этого природного фактора в системе пространственной ориентации препятствовала его высокая изменчивость во времени и пространстве. Всего за 100 лет (1880-1980 гг.) по результатам наблюдений, проводившихся в Войковской обсерватории, изменение горизонтальной и вертикальной составляющих вектора индукции земного магнитного поля достигло 1500, 2200 нТл. Это примерно в 50 раз превосходит их суточные вариации.
Из геофизических факторов на развитие системы пространственной ориентации наибольшее влияние оказало всеохватывающее и всепроникающее гравитационное поле. С его использованием связано развитие специализированных гравитационных рецепторов. Ими контролируется отклонение тела от вектора гравитационной силы. К ней адаптирован ход онтогенеза членов пчелиной семьи. Наибольшей чувствительностью к аномалиям гравитационного воздействия отличаются развивающиеся матки. Они погибают, не достигнув стадии куколки, при изменении положения тела на угол, близкий к 180 по отношению к естественной пространственной ориентации.
Термоадаптация пчел связана с реализацией врожденной миграционной программы, способности в широких пределах менять интенсивность метаболизма и активно регулировать температуту тела. Длительное пребывание при температуре, не превышающей 13,5 С, побуждает холодовое оцепенение. В таком состоянии за счет минимизации энергозатрат пчела в состоянии пережить кратковременное воздействие охлаждения. Ее нижняя граница определяется температурой замерзания или максимального переохлаждения жидких фракций тела. Эта температура меняется в онтогенезе пчел. Ее понижение с возрастом и в период подготовки к зимовке детерминируется уменьшением содержания воды и накоплением продуктов вторичного обмена, выполняющих анти-фризную функцию.
Во многих биологических ситуациях изменения ТМП, сопутствующие различным биохимическим превращениям, не имеют адаптивного значения. Среди многообразия биотических и абиотических факторов, побуждающих изменение ТМП, наибольшее адаптивное значение принадлежит ее понижению в процессе старения, а также под влиянием повышенной концентрации диоксида углерода и насыщения лимфы сахарами.
Пользуясь активизацией мышечной деятельности, пчелы могут на некоторое время повышать температуру тела. Этим обеспечи-ается расширение диапазона активности. Благодаря эндотермии пчелы способны вылетать из улья и заниматься непродолжительное время доставкой воды и корма при температуре, побуждающей холодовое оцепенение. Однако дальность полета и его продуктивность уменьшаются по мере понижения температуры за пределы порога холодового оцепенения.
Жизнедеятельность за пределами верхней границы оптимальной температуры возможна благодаря пассивным и активным средствам охлаждения. Тепловые потерн путем испарения в процессе дыхания, излучения и конвекции обеспечивают охлаждение тела пчелы при небольших уклонениях температуры за пределы оптимальной. Механизм защиты от перегрева связан с выделением жидкостей, испарение которых с поверхности тела снижает его температуру. При этом используются содержимое зобика и метаболическая вода. Большие ее запасы, депонируемые в задней кишке, извлекаются посредством резорбции. Поэтому потребление пчелами низкоконцентрнрованных растворов Сахаров повышает устойчивость к гипертермин.
Повышению адаптивности к циклически меняющимся условиям среды способствует ориентация во времени. Она основана на динамическом взаимодействии эндо – и экзогенных ритмов. Экзогенный ритм выражается, по существу, в быстром реагировании на изменения внешней среды. В отличие от этого эндогенный ритм обеспечивает некоторую назависимость жизнедеятельности от быстро меняющихся внешних факторов. В онтогенезе пчел эндогенный ритм синхронизируется с циклически меняющимися внешними условиями, среди которых доминирующая роль принадлежит суточному изменению освещенности и температуре.

Total Page Visits: 33 - Today Page Visits: 1
Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Сайт для пчеловодов и пасечников
Добавить комментарий