Терморегуляция пчел зимой

Зимовка пчел Рейтинг: 0 Голосов: 0 3902 просмотра

Пчелиную семью природа снабдила совершенным механизмом терморегуляции. Благодаря этому пчелы выживают в очень широких диапазонах температуры внешней среды — от —50 до +45 °С. Сказывается высокая степень адаптации к условиям обитания. Как известно, уровень ее совершенства у организма тем выше, чем древнее данная адаптация, а пчелиная семья — это древнейшее сообщество насекомых.

Зимний клуб пчел состоит из нескольких десятков тысяч особей — регулируемых источников тепла, образующих сложную структуру, постоянно изменяющуюся под воздействием внешней, гнездовой и внутри клубовой температуры.

При этом он ведет себя как целостный организм, несмотря на то что состоит из множества организмов, имеющих самостоятельные системы терморегуляции и температурные константы.

Пчела, как и другие насекомые, имеет непостоянную температуру тела, зависящую от температуры окружающего воздуха и энергетического состояния особи. Например, разность между температурами летающих пчел и среды уменьшается с 9 до 1 °С при увеличении температуры окружающего воздуха с 9 до 34 °С (Е. Шульц-Лангн, 1953). Это свидетельствует о некоторых пределах в регуляции пчелами температуры своего тела.

Комфортный диапазон температур тела пчелы расположен в пределах температур 13,9°, при которых она остается живой, и 38 °С, подходящих для длительной активной жизни. Оптимальная температура тела пчелы в покое зависит от возраста насекомого и находится в пределах 23—28 °С (Е. К. Еськов, 1977), Молодые особи предпочитают более высокую температуру, чем старые, что влияет на их месторасположение в гнезде.

Температура поверхности тела и внутренних органов пчелы неодинакова: груди и головы несколько выше, чем брюшка. При разогреве эта разница может колебаться от 1 до 14°, что зависит от температуры окружающего воздуха. То есть тело пчелы можно представить некоторым подобием географической карты с изотермами — линиями, соединяющими точки с одинаковыми температурами.

Активность обмена веществ как суммы множества биохимических реакций—метаболических процессов в разных органах неодинакова. Как правило, в груди, мозге, нервной цепочке, сердце, средней кишке она выше, в кутикуле — ниже. Большое количество тепла продуцируют мышцы насекомого, особенно грудная мускулатура. Разогрев пчелы начинается с подъема температуры груди и не всегда связан с повышением ее двигательной активности. У внешне неподвижных особей он может происходить в результате микроколебаний грудных мышц: непрямого действия летательного аппарата или за счет поглощения солнечной энергии, тепловой энергии окружающего воздуха, теплового излучения и при контакте с теплопродуцирующими пчелами.

Тело насекомого обладает высокой теплопроводностью и соответственно низкими теплоизоляционными свойствами. Так, например, наркотизированная пчела, нагретая в инфракрасных лучах до 40°, охлаждается при температуре 22° до 30° С за 35 с, а до 25° за 60—70 с (X. Эш, 1960). С помощью выделяемого мышцами тепла организм пчелы обогревает прежде всего жизненно важные органы. Причем отдача тепла происходит быстрее, чем разогрев. Менее важные органы, включая кутикулу, «жертвуют» им ради поддержания комфорта в мозге, нервных цепочках, мышцах крыльев и ножек, сердце и средней кишке.

Каким образом поддерживается это состояние? При похолодании пчелы прячутся в гнездо и прекращают полеты в поле, а при охлаждении гнезда до минимальной эффективной температуры собираются в клуб. Во время жары они выходят наружу.

Известно, что тело пчелы реагирует на температурные раздражения. Особо высокой чувствительностью обладают многочисленные терморецепторы, находящиеся на девяти дистальных члениках усиков насекомого, которые обнаруживают изменения температуры воздуха с высокой точностью — до 0,25°. Их около 18 холодовых и 18 тепловых, функцию последних совмещают рецепторы углекислого газа (В. Лахер, 1964).

Если в организме произошли температурные сдвиги, то первыми их воспринимают многочисленные терморецепторы, находящиеся в теле пчелы. Они посылают сигналы в соответствующие участки мозга насекомого. Отсюда исходят ответные команды к вегетативным нервным центрам, руководящим возвратом к температурной норме без участия основных отделов головного мозга пчелы. Например, под воздействием тепла повышается температура тела в пределах нормы, при этом усиливаются дыхание и выделение метаболической воды через дыхальца; при охлаждении ниже 10 °С начинается непроизвольное дрожание грудных мышц и тела. Если такие меры не помогают и температура тела достигает критической, включается экстренная регуляция. То есть сигналы от рецепторов поступают уже в ассоциативные и интегрирующие отделы головного мозга пчелы, определяющие пороги реакций насекомого на сенсорные воздействия (В. М. Туранская, 1973), которые заставляют пчелу уйти в прохладное место, чтобы не «сгореть», или двигаться к теплу и собраться в клуб, чтобы не замерзнуть. Кроме этого, отмечается и коллективное поведение пчел в регуляции: при охлаждении увеличение тепло и повышение температуры тела, при жаре — рассредоточение, вентиляция, выкучивание наружу и т. д. Все эти цепи саморегуляции опираются на два разнонаправленных процесса: тепло и теплоотдачу.

Количество выделяемого тепла прямо пропорционально площади поверхности и температуре тела пчелы и зависит от частоты сокращений сердца и дыхания. Чем больше гемолимфы протекает через голову, грудь и брюшко, тем выше тепло за счет повышения температуры кутикулы. Теплоотдача связана и с испарением метаболической воды, выделяемой через дыхальца. Чем чаще и глубже дышит пчела, тем выше теплоотдача, особенно когда она расходует значительное количество корма в полете. Однако эта величина не превышает 10 % от общей суммы теплопотерь (X. Эш, 1960). Теплоотдача регулируется также посредством изменения температуры тела в пределах комфортного диапазона температур и перехода из активного в менее активное состояние, что ограничено критическими температурами 13,9 и 38 °С. Другой способ — изменение площади поверхности тела за счет изменения объема брюшка. При нагревании оно увеличивается, а при охлаждении — уменьшается, что также связано с частотой и глубиной дыхания. И, наконец, важную роль в регуляции температуры тела пчелы играет ее способность изменять интенсивность обмена веществ. Отношение минимального обмена к максимальному составляет 1:140 (В. В. Алпатов, 1930), в то время как у человека это отношение не превышает 1:10.

Однако для удержания минимальной эффективной температуры тела такой теплоотдачи явно недостаточно. Поэтому пчелам приходится прятаться в гнездо и собираться в клуб. Зато в жару повышение температуры тела в пределах комфортного диапазона, усиление циркуляции гемолимфы и дыхания, а также снижение кле метаболизма играют решающую роль в поддержании нормальной жизне пчел. Таким образом, система организации тела и обмена веществ медоносной пчелы приспособлена больше к защите от перегрева, чем от охлаждения.

Как же происходит терморегуляция зимнего клуба? При достижении температуры воздуха в гнезде 13,9 °С пчелы собираются в клуб в наиболее теплой, обеспеченной достаточным притоком свежего воздуха части гнезда.

Клуб напоминает форму полого шара, точнее—эллипсоида, рассеченного вертикальными рядами сотов, внешняя оболочка которого, состоящая из слоев тесно сидящих пчел, занимающих промежутки между сотами, образует как бы «скорлупу» — корку. Ее толщина колеблется от 2 до 12 см в различных местах, что зависит от степени охлаждения и связана со схемой вентиляции, местом расположения летков, размерами сотовой рамки, шириной и высотой гнезда и теплоизоляционными свойствами его стенок. Внутри (в ядре клуба) пчелы размещены более свободно и заполняют большую часть пустых ячеек. Клуб располагается на сотах таким образом, что захватывает своей верхней частью медовые запасы. Благодаря особой структуре и совершенным механизмам регуляции температура внутри клуба колеблется в осенне-зимний период до появления расплода от 14 до 30 °С, а с его появлением (в его пределах) 33,5—35,5 °С, на поверхности клуба—от 8 до 13,9 °С. Критической для образования и распада клуба является минимальная эффективная температура тела пчелы 13,9°С. При понижении температуры окружающего воздуха в гнезде ниже 8 °С на поверхности клуба постоянно поддерживается 8 °С независимо от степени охлаждения.

Таким образом, в отличие от одиночной пчелы клуб способен поддерживать постоянную температуру на поверхности (как и теплокровные животные). Внутри же она неодинакова: повышается от периферии к центру. В наиболее теплой части (ядре) на поверхности сотов располагается небольшое число активных пчел, в ячейках — резервные, часть ячеек бывает не занята ими. В корке находятся внешне пассивные особи. Они размещаются не хаотично, а в определенном порядке: головками направлены к тепловому центру клуба, часть их может находиться в ячейках. В этом положении у них охлаждается наименьшая площадь поверхности в менее важной задней части брюшка. В результате важнейшие органы: мозг, грудь с мышцами крыльев и ножек, сердце и средняя кишка — находятся в лучших температурных условиях, необходимых для поддержания на должном уровне не только обмена веществ и процессов жизнедеятельности организма пчелы, но и механизмов регуляции клуба. Этим и объясняется, что нижний предел комфортного диапазона температур в корке на поверхности клуба ограничивается той (8 °С), которая обеспечивает переход пчел из наружного слоя внутрь корки, быструю активизацию обмена веществ, теплопродукцию их организма и восстановление температурной нормы. А верхний предел температур в тепловом центре, где находятся матка, часть «активных» и «резервных» пчел в период зимнего покоя, ограничивается той (30 °С), которая стимулирует переход всех особей семьи из состояния покоя к активной деятельности, то есть выращиванию расплода. Потому все пчелы, составляющие корку, «жертвуют» своим теплом ради поддержания комфорта внутри клуба.

Каким образом поддерживается температура в клубе?

Пчелы образуют особую форму клуба вследствие коллективного поведения. Пчелиное дупло, близкое в поперечном сечении к размеру клуба и имеющее покрытые воском непроницаемые потолок и верхнюю часть стенок, выполняет роль «плотно облегающей одежды», которая максимально снижает поверхность охлаждения клуба конвективными потоками воздуха и задерживает теплый воздух у его поверхности, что уменьшает тепловые потери более чем на 50 % (А. Ф. Семененко, 1977). При содержании пчел в современных ульях, в которых поперечное сечение в два—пять раз больше сечения зимнего клуба, пчелы стремятся уменьшить поверхность охлаждения не только уменьшением объема, но и передвигаясь к двум стенкам и даже к потолку, что явно бывает недостаточно.

Если поверхностному слою пчел становится холодно и функциональные системы организма насекомых не успевают компенсировать потерю тепла, пчелы передвигаются по направлению к тепловому центру, а корка уплотняется. При этом происходит уменьшение охлаждаемой поверхности, что влечет за собой согласно законам физики уменьшение теплоотдачи и восстановление температурной нормы. Если же и этого недостаточно, то происходит беспрерывная смена пчел в поверхностных слоях корки: охлажденные особи передвигаются внутрь, а более теплые оказываются на поверхности. При этом происходят дальнейшее сокращение клуба, увеличение толщины и изменение плотности корки, более глубокая дифференцированная перестройка внутри и повышение уровня теплопродукции пчел для возврата константы к норме. Если пчел для увеличения толщины корки не хватает, то их число пополняется за счет активных и резервных насекомых ядра.

Все эти цепи саморегуляции клуба так же, как и у отдельной пчелы, опираются на два разнонаправленных процесса: тепло и теплоотдачу. Когда клубу холодно, он стремится уменьшить отдачу тепла, а функциональные системы организма пчел стремятся оптимально усилить интенсивность обмена веществ. При потеплении, наоборот, клеточный метаболизм пчел понижается, а отдача тепла резко увеличивается, вплоть до распада клуба. Количество отдаваемого клубом тепла прямо пропорционально площади и температуре его поверхности, зависит от толщины и плотности корки, то есть от величины просвета между телами пчел, ее образующих. Чем она рыхлее и тоньше, тем больше воздуха протекает через нее за счет конвекции между внутриклубовым и гнездовым пространством, тем выше теплоотдача: увеличиваются утечка теплого воздуха и площадь поверхности охлаждения особей наружного слоя корки. При уплотнении просвет между пчелами сокращается, изменяется толщина корки, снижается воздухообмен, уменьшается поверхность охлаждения — теплоотдача снижается.

Увеличение плотности корки клуба при охлаждении ограничено потребностью пчел в воздухе, что связано, с одной стороны, с интенсивностью обмена веществ в организме пчел, то есть увеличением потребления кислорода и выделения угле газа и паров воды, с другой — с уменьшением общего просвета между телами насекомых в связи с сокращением поверхности клуба. Поэтому, несмотря на то что в этот период возникает его периоди активная вентиляция, плотность кор не увеличивается, а, наоборот, может уменьшаться (возрастает ее рыхлость). Но это не приводит к расточительному выбросу тепла, так как скорость перемещения воздуха у поверхности клуба очень мала. При этом не обнаружено никаких колебаний температуры внутри ближайшего к пчелам слоя воздуха (А. Бюдель, 1953). То есть корка выполняет также роль теплообменника при воздухообмене с окружающей средой и обладает высокими теплоизоляционными свойствами. Учитывая это, а также то, что теплопотери клуба на воздухообмен незначительны — не превышают 1 % от общих теплопотерь (А. Ф. Семененко, 1977), можно предположить, что изменение плотности и толщины корки в механизмах терморегуляции связано главным образом с изменением площади ее поверхности и тепло свойств.

Периодическая внутриклубовая вентиляция имеет в основном гигиеническое значение в период зимнего покоя. Следует учесть, что клуб ограничен сотами, делящими его на изолированные и полу изолированные улочки пчел. Например, по данным Г. Ф. Таранова (1970), при снижении внешней температуры на 5 °С диаметр клуба уменьшается на 12 % —этого достаточно для сохранения первоначальной теплоотдачи. В действительности же если первоначальный диаметр клуба составлял 290 мм и клуб занимал семь улочек на восьми рамках; то при снижении температуры на указанную величину его диаметр уменьшится на 35 мм, то есть он должен занимать пять-шесть улочек. Однако в спокойно зимующем клубе перемещение пчел из одной улочки в другую ограничено (К. И. Михайлов, 1963), и при устойчивых морозах насекомые в изолированных крайних просветах рамок не могут перейти в соседние, то есть обречены на гибель. Чтобы такого не произошло, клуб уменьшает диаметр только в плоскости улочек, изменяет толщину и плотность корки и увеличивает в первую очередь теплопродукцию составляющих ее особей, что влечет за собой некоторое повышение температуры внутри клуба. При дальнейшем снижении температуры окружающей среды температура в нем повышается (К. Л. Фаррар, 1943).

Цепи и механизмы терморегуляции клуба более сложны, чем у отдельной пчелы, а последние подчинены регуляции клуба. Тепло теплового центра к периферии и за пределы клуба передается тремя различными путями: посредством теплопроводности, конвекции и теплового излучения. На это оказывают большое влияние соты. Тепло от центральной, наиболее теплой улочки к соседней и далее к периферийным передается только посредством теплопроводности и теплового изучения, так как конвективной связи между улочками клуба нет или она очень мала и несущественна. Но на этом пути оно последовательно задерживается в промежуточных улочках, так как каждая представляет собой слоеную конструкцию: сот — чередующиеся слои воздуха и пчел — сот с высокими теплоизоляционными свойствами и низкой теплопроводностью. Кроме этого, тепловое излучение поглощается многочисленными экранами: сотами и слоями пчел. При этом играет большую роль возраст сота: чем он старее, тем больше имеет в своих ячейках слоев коконов. Такой сот теплее. В каждой улочке тепло передается тремя путями и часть его расходуется на собственные нужды. Корка клуба представляет собой динамически изменяющуюся толстую пористую оболочку, состоящую из массы пчел, отделенных друг от друга воздушными прослойками, с высокими теплоизоляционными свойствами. Чем больше толщина и рыхлость корки, тем ниже ее теплопроводность, и наоборот. Чем толще и плотнее корка, тем ниже конвекционные потери. Чем толще корка и больше в ней слоев пчел, тем ниже потери на тепловое излучение. И наконец, чем меньше поверхность охлаждения, тем ниже теплоотдача. Поэтому количество тепла, поступающее из теплового центра и ядра клуба к периферийному слою пчел корки, особенно в крайних улочках, незначительно и ограничено их разностью температур в пределах комфортного диапазона.

При понижении температуры в поверхностном слое корки может произойти гибель пчел быстрее, чем температурный или звуковой сигнал достигнет центра клуба и возвратится в виде компенсирующего тепла, репродуцированного насекомыми ядра. Поэтому особи наружного слоя корки при понижении температуры тела передвигаются внутрь в более теплые слои. При этом происходит беспрерывная смена пчел в наружном слое и быстро повышается теплопродукция, что обеспечивает возврат константы к норме и повышение температуры во внутреннем слое корки. В это время перепад температуры между ядром и коркой уменьшается, температура в ядре повышается. И как следствие, в нем и в тепловом центре повышается интенсивность обмена веществ насекомых. Затем после оптимизации условий температура в клубе несколько снижается и удерживается на постоянном уровне, но на несколько градусов выше первоначальной.

Дальнейшее более глубокое охлаждение может быть компенсировано за счет повышения теплопродукции и интенсивности обмена веществ пчел корки. Таким образом, энергетическая нагрузка насекомых клуба неодинакова. Она зависит от уровня их активного состояния. В тепловом центре и ядре клуба теплопродукция пчел невелика, а в корке — возрастает значительно по мере падения температуры гнезда. То есть насекомые, составляющие корку клуба, жертвуют не только теплом, но и своей энергией, быстрее изнашиваются и стареют ради поддер комфортных условий и сохранения физиологической молодости и жизнеспособности резервных, пчел, от которых зависят количество и качество весенней генерации насекомых и выживаемость вида. Об этом свидетельствует и каловая нагрузка особей, взятых из крайних улочек клуба. Она на 12—23 % выше, чем у взятых из центральных улочек (К. И. Михайлов, 1963).

В ядре клуба интенсивность белкового обмена в организме «активных» особей, находящихся на поверхности сотов, в среднем в течение всего периода зимовки на 20,4 % выше, чем у «резервных», находящихся в ячейках сотов (О. С. Львов, 1967), которые являются своеобразной скорой помощью для срочного пополнения и замены в корке пчел и гигиенической вентиляции ядра улочки.

Таким образом, пчелы корки клуба, составляющие от 45,7 до 66,7 % общего количества в каждой улочке (О. С. Львов, 1967), находятся в период зимовки в более активном физиологическом состоянии, то есть имеют более высокий уровень интенсивности обмена веществ и каловую нагрузку (на 26—62 %), чем «резервные», несмотря на то что температурный режим в корке ниже и составляет 7—15 °С, а в ядре—15—30 °С. В корке концентрация углекислоты составляет 0,35—0,75 %, в ядре — 1.73—3,56 % (Т. С. Жданова, 1967; Г. А. Аветисян, 1971). Известно, что чем выше ее концентрация, тем замедленнее идут обменные процессы. Следовательно, они заторможены в большей степени у пчел ядра, чем корки.

Таким образом, главными производителями и регуляторами тепла в клубе в период зимнего покоя являются пчелы корки. Известно, что более высокая активность и теплопродукция особей в тепловом центре клуба к концу зимовки и с появлением расплода отражаются только на увеличении зоны с более высокой температурой. Поэтому утверждение некоторых авторов (Филлипс, 1914; К. Л. Фаррар, 1943; Г. Ф. Таранов, 1975—1978 и др.) о том, что тепло выделяется и исходит от пчел, размещенных в ядре, и обогревает насекомых корки, глубоко ошибочно как с физической, биологической, так и с экологической точки зрения.

Температурные границы зон активности для каждого вида насекомых не являются неизменными, а смещаются в зависимости от изменения температурного режима в данной местности и в данное время.

В естественных условиях в период зимовки у медоносных пчел высшая активность проявляется в процессе терморегуляции в толще корки клуба (интенсивное их передвижение и теплопродукция) при температуре 7—15°С, а летом (наиболее активный лет пчел) — при температуре воздуха 16—25 °С (А. И. Левченко, 1976). Следовательно, у рабочих особей отмечается сезонное смещение температуры в среднем на 10°С для проявления оптимума высшей активности (как и у других насекомых: муравьев, шмелей и т. д.), несмотря на то, что зимний клуб стремится поддерживать постоянную температуру на своей поверхности. Однако в разных зонах клуба она различна. Температура холодового оцепенения пчел, находящихся в корке, ниже, чем у особей ядра, расположенных в зоне более высоких температур, что сказывается на размещении и поведении основных групп насекомых и терморегуляции зимнего клуба.

Смещение температурных границ зон активности у различных видов насекомых и животных под влиянием температуры содержания является показателем способности к быстрой адаптации к изменениям термического режима среды (А. С. Мончадский, 1949). Тем не менее скорость смещения и обратимости реакций у них различна и колеблется от двух часов у иксодовых клещей до двух-трех недель у рыб, что зависит от изменяющихся условий среды, при которых происходило эволюционное развитие вида, а также индивиальное развитие отдельных его особей. Чем устойчивее был в этот период температурный режим, тем медленнее будет проходить процесс индивидуальной адаптации. Медоносные пчелы обитали в дуплах деревьев, условия которых обеспечивали устойчивый температурный режим, поэтому процесс индивидуальной адаптации у пчел довольно замедлен.

При формировании клуба размещение в нем насекомых определяется температурой их холодового оцепенения, происшедшего в их организме под воздействием окружающей среды. Поэтому его корку составляют, как правило, летные и молодые особи с сильно развитым жировым телом.

Таким образом, сезонное смещение температурных границ зон активности в зимнем клубе медоносных пчел оказывает основное влияние: на структуру, размещение, перераспределение и уровень физиологической активности насекомых в ядре и корке клуба (в корке выше, чем в ядре); на смещение температуры холодового оцепенения пчел в структурных частях клуба и ограничение их хаотичного перемещения из ядра в корку и наоборот; на уровень теплопродукции особей и распределение тепла в структурных частях клуба (в корке выделяется тепла больше, и она обогревает себя, а частично и пчел ядра, но не наоборот); на стабильность и механизм терморегуляции зимнего клуба и ход зимовки, особенно в новых специфичных для них температурных условиях среды обитания — с большей продолжительностью, амплитудой и частотой колебаний низких температур, например зимовка пчел в холодных ульях, не обеспечивающих условий, присущих дуплу в дереве.

Практика зимовки пчел разных пород в местностях с продолжительными и суровыми зимами показывает, что в таких семьях первый подмор состоит из особей, которые при своевременном обогреве оживают и могут жить в семье. Следовательно, можно считать, что зимний подмор в семьях образуется в значительной степени из тех насекомых, которые случайно оторвались от клуба, упали на дно и застыли. При этом наибольшая среднесуточная осыпь наблюдается в первые два месяца зимовки — период наибольшего сжатия клуба , когда происходит беспрерывное наращивание корки за счет особей ядра. Это можно объяснить разными величинами смещения температурных границ зон активности и температуры холодового оцепенения насекомых в ядре корке клуба под воздействием внутриклубовой- температуры и более замедленной скоростью адаптации к ее снижению у пчел ядра, переходящих в корку и участвующих в физических механизмах терморегуляции (изменении толщины и плотности, объема и поверхности) зимнего клуба по сравнению со скоростью падения температуры воздуха, окружающего клуб, под воздействием внешней среды. Поэтому отрыв оцепеневших пчел от клуба будет происходить до тех пор, пока в процессе терморегуляции корка будет пополняться особями ядра, а их число определяться величиной разницы между скоростью адаптации насекомых ядра, перешедших в корку, и скоростью падения температуры в гнезде, особенно в диапазоне отрицательных температур. Осыпь во второй половине зимовки составляют преимущественно пчелы, погибшие от физиологического перенапряжения и износа, с повышенной каловой нагрузкой из-за нарушения температурного режима в гнезде. В дальнейшем это приводит к нарушению стабильности терморегуляции клуба, увеличивает расход корма и износ особей и служит важным показателем качества зимовки семей и пригодности ульев.

Известно, что температура в центральной части зимнего клуба пчел при постоянной температуре в зимовнике, а также при значительных её перепадах колеблется в пределах от нескольких десятых долей градуса до 2 °С в сутки. Такие её колебания и в тех же пределах наблюдаются летом в центральной части гнезда. По данным опытов : Я. Болдырева (1973), семьи, зимовавшие в зимовниках при температуре от 1 до 3 °С, имели подмора на 11—40 % и расход корма на 23— 4 % меньше, содержание белка в теле пчел за зиму снижалось на 3,3 раза в сравнении с насекомыми в семьях, зимовавших в условиях резких вменении температуры от 7 до —7 °С. Повышенный расход белка — результат большого напряжения пчел в зимовниках с резко колеблющимся температурным режимом.

Таким образом, скорость изменения температурного режима центральной части зимнего клуба и гнезда семьи в пределах 1—2 С в сутки обусловлена и определяется скоростью смещения и обратимости реакций организма насекомых носит наследственный характер. Следовательно, скорость адаптации отдельных особей к изменениям термического режима гнезда и среды, а также смещение температуры их холодового оцепенения находится в пределах 1—2° в сутки. Отсюда следует, что сезонное смещение температурных границ зон активности на 10 °С происходит в среднем в течение десяти суток, в то время как для получения заметного смещения температуры холодового оцепенения с 10 до 7°С пчелам ядра при переходе в корку необходимо в среднем около трех суток пребывания в новых температурных условиях.

Исследованиями Е. К. Еськова (1978) на семьях силой 15—20 тыс. особей пчел установлено, что при температуре в улье зимой от 5 до 9 °С зимний клуб пчел среднерусской породы тратит наименьшее количество энергии и находится в относительно пассивном состоянии (для серых горных кавказских — от 4 до 6 °С). Отклонение за пределы указанных величин приводит к увеличению энергетических затрат и расходу корма, что является одной из ответных реакций на нарушение оптимального терморежима гнезда. Таким образом, комфортный диапазон температур зимнего клуба находится в пределах от 5 до 9 °С для северных пород и от 4 до 6 °С— для южных. Два вышеуказанных оптимальных режима объясняются различной адаптированностью пород к определенным экологическим условиям (среде обитания и климату). По данным Г. А. Аветисяна (1971), при равной силе семей внутри клуба у северных пчел (более зимостойких среднерусских, башкирских) содержится больше углекислого газа и меньше кислорода, чем у южных (кавказских, итальянских и др.). Например, в семьях массой около двух килограммов среднерусских пчел — 3,56 %, кавказских — 1,73 % углекислоты. Следовательно, при одинаковой температуре среды и силе семей уровень активности насекомых и обменных процессов в их организме будет выше у южных пород, чем у северных. Поэтому комфортный диапазон температур смещен у них в сторону понижения.

Высокая и стабильная температура в пределах комфортного диапазона, поддерживаемая в клубе, зависит также от количества насекомых в клубе, их физиологического состояния и размещения кормов. Так, например, в центральной зоне клуба сильных семей она бывает 15—20 °С, у слабых этот показатель выше и подвержен большим колебаниям при прочих равных условиях (Г. А. Аветисян, 1971). Это объясняется тем, что отношение поверхности теплоотдачи клуба к единице массы пчел а сильных семьях меньше, чем в слабых. Активность особей влияет на размер зоны клуба с высокой температурой. Перемещение клуба, связанное с потреблением кормов, размещенных в вертикальной плоскости, не изменяет температурного режима клуба. В некоторых же случаях, когда имеется небольшой разрыв между кормовыми рамками, наблюдается быстрое повышение температуры в верхней части на периферии клуба, значительное возбуждение пчел и затем их перемещение, что нарушает стабильность температуры в клубе. Движение их вдоль улочек дестабилизирует обстановку на длительное время, особенно переход в соседние улочки с кормом. Последнее связано с повышенным возбуждением особей при освоении холодных участков корма, перемещением теплового центра, перераспределением пчел в улочках, что неизбежно приводит к частичной их гибели в результате осыпи. Способность к терморегуляции равных по силе семей может существенно различаться (как и продуктивность), что связано с наследственностью и физиологическим состоянием пчел клуба. Например, при изменении внешней температуры с 2 до 14 °С в неинбредных семьях она изменялась в зоне расплода в пределах 34—35 °С, а в инбредных — 32—34,5 °С. Это объясняется снижением жизнеспособности последних в связи с уменьшением генетической изменчивости из-за близкородственного разведения (Д, Брукнев, 1975), что необходимо учитывать пчеловодам при усилении и объединении семей на зиму.

Во второй половине зимовки, когда семья активизируется и приступает к выращиванию расплода, в тепловом центре (зоне расплода) поддерживается высокая стабильная температура независимо от резких колебаний низких температур внешней среды: для сильных семей это 34,5—35,5 °С, для слабых —32—33,5°. В этот период терморегуляция клуба подчинена двум постоянным: стабильной температуре а зоне расплода и на поверхности клуба. При этом часть «резервных» особей активизируется, повышается их энергетический уровень в зоне расплода — возрастают теплопродукция насекомых и теплоотдача клуба, которые оптимизируются изменением объема и площади поверхности, а также толщины, плотности и температуры корки и интенсивности обмена веществ особей, ее составляющих. В этот период в клубе возникает и действует активная вентиляция, вызванная возрастающей потребностью расплода в кислороде и появляющимся избытком тепла в его зоне при резких изменениях температуры внешней среды весной.

Расплод выделяет тепло, образующееся в процессе метаболизма, происходящего в организме каждой личинки (куколки), но его количество, в свою очередь, зависит от температуры в зоне расплода: понижается температура—снижается клеточный метаболизм и наоборот. То есть несмотря на то что расплод выделяет тепло и оказывает некоторое влияние на терморегуляцию, тем не менее он не может считаться одним из ее механизмов.

Если наступает потепление и снижается теплоотдача, клуб для сохранения стабильной температуры в зоне расплода снижает общий уровень теплопродукции пчел, расширяется в объеме, интенсивно вентилирует внутриклубовое пространство, а при достижении в гнезде и на его поверхности 13,9 °С — распадается. В этот период должна быть усилена вентиляция при сохранении тепла.

Таким образом, зимний клуб способен успешнее защищаться от холода, чем от перегрева, но это связано с повышенным потреблением корма и расходом энергии пчел, а при продолжительной зимовке ограничено малым «энергоресурсом» и объемом заднего отдела кишечника насекомых клуба. Поэтому в климатических условиях с продолжительными и суровыми зима наряду с количеством и качеством пчел и кормов особое значение приобретает поведенческий механизм терморегуляции семьи. Поэтому рой ищет укрытия в дуплах деревьев, а не поселяется в ульях. Согласно законам термодинамики пчелиное дупло не только теплее современного улья, но и обладает свойством сохранять задаваемую клубом температуру гнезда и обеспечивать его надежную бессквознячную вентиляцию в период зимовки (тепловая ловушка). Поскольку терморегуляция непосредственно связана с регуляцией обменных процессов в организме пчел и теплогазовлагообменом в клубе и гнезде, жилище должно позволять клубу управлять микроклиматом гнезда. Такими свойствами обладает кондиционер с обратной связью. Природа предоставила пчелам такой естественный кондиционер в виде пчелиного дупла дерева.

Следует отметить также, что зимовка пчел на воле без укрытия снегом является естественным условием их существования. Это закаливающая процедура, частично раздвигающая температурные рамки существования насекомых, которые, приспособившись, легче переносят холод, причем в дальнейшем повышаются их работоспособность и продуктивность.

Необходимо отметить, что высокая способность пчел к терморегуляции, возникшая в ходе эволюции и обусловленная вариабельностью си и качества семей, генетической изменчивостью их особей, параметров и теплофизических свойств пчелиных дупел и климатических условий (особенно температурных) способствовала появлению у пчеловодов иллюзий о неограниченных возможностях зимнего клуба к терморегуляции и второстепенной роли жилища пчел.

Следует учесть, что зимний клуб пчелиной семьи обладает совершенным единым комплексом механизмов терморегуляции — биологических, физических и поведенческих, обеспечивающих хорошую зимовку на воле. Причем изменение в широких пределах интенсивности тепло продуцирования и обмена веществ пчел ограничено объемом заднего отдела кишечника и «энергоресурсом» особей зимнего клуба, а изменение объема и площади поверхности клуба, толщины и плотности его корки ограничено определенным перепадом температур окружающей среды. Поведенческий механизм терморегуляции, проявляющийся в заблаговременном выборе роем жилища в дупле,— один из самых совершенных. В период осенне-зимнего покоя главным производителем и регулятором тепла в клубе являются особи корки — их теплопродукция, уровень обмена веществ в организме выше, чем у «резервных» особей, размещенных в ячейках сотов в ядре. Это очень важная биологическая особенность семьи, обеспечивающая выживание и существование вида.

Сезонный сдвиг температурной границы зон активности у медоносных пчел составляет около 10°, и их адаптация при этом длится около десяти суток. Стойкое смещение температуры холодового оцепенения особей в корке клуба требует для процесса адаптации около трех суток, что является основной причиной появления зимнего подмора в первые два месяца зимовки в стандартных ульях.

Диапазон от 5 до 9 °С и от 4 до 6 °С для северных и южных пород соответственно с суточным колебанием 1—2 С следует считать комфортным. Пчелиное дупло обеспечивает эти условия.

Улей должен быть наиболее близкой моделью дупла, главным образом в теплофизическом отношении, позволяющем семье, особенно зимой, управлять микроклиматом гнезда в зоне клуба, и в первую очередь главным его фактором — комфортной температурой. Зимнее гнездо пчел в улье должно иметь герметичный потолок и стенки для образования тепловой ловушки (сохранения тепла) и достаточное подрамочное пространство с устройством, обеспечивающим надежную его вентиляцию и сохранение тепла. Гнездо на зиму необходимо комплектовать из коричневых сотов в два яруса по восемь рамок в каждом, при этом верхний должен состоять из полномедных сотов. Для свободного перехода пчёл клуба из крайних в средние улочки необходимо обеспечить проходы между ярусами рамок и потолком и верхними брусками рамок в пределах 7—10 мм, высота рамок должна оставлять около 75 % диаметра зимнего клуба. Более чем 22-летний опыт автора по зимовке пчел на воле без укрытия снегом в центральных и северных районах европейской части СССР показывает, что наилучшая надежная зимовка проходит в усовершенствованных ульях многокорпусного типа, где рамки верхнего кормового корпуса расположены перпендикулярно к рамкам нижнего. В этом случае при переходе клуба на рамки кормового корпуса создаются условия, как в дупле. Таким образом в современном улье удается осуществить идею Н. Витвицкого, заложенную им в колокольном улье.

А. Ф. СЕМЕНЕНКО

г. Москва

Похожие статьи:

ПчелыО социальной физиологии пчел. Терморегуляция

Зимовка пчелЗимовка пчел

Опыт пчеловодовСпасет ли дальневосточная пчела американку?

Лекарства для пчелУправление жизнедеятельностью пчел с помощью синтетических феромонов

Чертежи ульевУлей, в котором пчелы не роятся

Новости пчеловодстваЖителей поселка Агролес в Искитимском районе атакуют пчелы

№ 5-2000Что можно прочитать по соту гнезда пчел? (№ 5, 2000)

Комментарии (0)

Нет комментариев. Ваш будет первым!