Продажа меда с собственной пасеки от сайтпчеловодов.рф краснодарский край, кавказское предгорье разнотравье 700 руб/кг (сбор 2019г) Санкт-Петербург +7-911-2269001 (whatsapp)

Рефлекторная деятельность пчел

reflektornaya-deyatelnost-pchel

Рефлекторная деятельность пчел

Рефлексы. И. П. Павлов указал, что нервная система связывает многочисленные части организма друг с другом, а также организм в целом как сложнейшую систему с бесконечным числом внешних раздражителей. Эта связь осуществляется посредством рефлексов.
Рефлекс начинается с воздействия какого-либо фактора на чувствительную клетку, от которой по чувствительному нерву передается возбуждение в ганглий. В ганглии чувствительные клетки имеют множество концевых разветвлений. Между ними находятся такие же концевые разветвления двигательных нервов. Концевые окончания двигательных и чувствительных нервов имеют множественные контакты — синапсы. В синапсах происходит передача возбуждения от чувствительных нейронов к двигательным. В зависимости от способа передачи нервных импульсов синапсы подразделяют на два типа — химические и электротонические. Медоносные пчелы имеют характерные признаки химических синапсов. В химических синапсах выделяется специальное вещество, являющееся медиатором (переносчиком) возбуждения. Важнейшим медиатором возбуждения в синапсах служит ацетилхолин, который представляет собой уксуснокислый эфир холина — азотистого вещества:
С помощью ацетилхолина возбуждение через синапсы передается соседним клеткам и распространяется дальше.
Для нормальной передачи возбуждения необходимо быстрое удаление избытка ацетилхолина, иначе возбуждение будет чрезмерным. Удаление производится с помощью фермента холинэстеразы, которая разлагает ацетилхолин на уксусную кислоту и холин.
От чувствительных нервных клеток ганглия возбуждение (импульс) передается соответствующим мышцам, железам или другим органам. Путь, по которому нервное возбуждение прошло от рецептора к центру и от центра к рецептору, составляет рефлекторную дугу. Ответная реакция организма на раздражение получила название рефлекса. В состав любой рефлекторной дуги входят рецептор, эффектор и нервные клетки, относящиеся к разным функциональным категориям. В конечном счете работа эффекторов проявляется в виде мышечных движений, а сам рефлекс есть не что иное, как мышечная реакция.
Рефлексы бывают простые и сложные. К простым рефлексам относят кратковременные реакции на определенные раздражения. Сложные рефлексы состоят из ряда координированных действий; они вызываются не одним фактором, а их комплексом (сочетанием). Например, если слегка придавить ножку спокойно сидящей пчелы, то раздражение воспримется чувствительными волосками и передастся ближайшему ганглию, а оттуда по двигательному нерву мышце ножки. В результате пчела в ответ на раздражение отодвинет ножку. В данном случае сокращение мышцы — простой рефлекс. При более сильном раздражителе возбуждение проходит по всей нервной брюшной цепочке и попадает в головные ганглии. В этом случае у пчелы вырабатывается сложное ответное действие на раздражение, и оно передается нескольким мышцам, в результате чего пчела взлетает. Это пример сложного рефлекса.
Простые и сложные рефлексы, называемые также безусловными, — врожденные, наследственные. Пчела рождается, имея уже готовый набор рефлексов, которые будут проявляться каждый раз, когда внешние условия окажут на пчелу соответствующее воздействие.
Особое место в поведении пчел занимают условные рефлексы, вырабатываемые в процессе жизни.
Условные рефлексы проявляются при использовании медосбора. Стоит лишь одной пчеле из семьи найти обильный источник нектара, как через несколько минут его будут собирать уже сотни, а затем тысячи пчел этой же семьи.
Пчела летит за пищей в силу врожденного безусловного рефлекса. При этом цвет, запах и форма цветка сами по себе для пчелы не имеют никакого сигнального значения. Однако после того, как пчела найдет нектар в цветке с определенным сочетанием цвета, запаха и формы, то эти признаки становятся для нее условными пищевыми сигналами. В этом случае у пчелы вырабатывается условный рефлекс на определенный цвет, запах и форму цветков. Условный рефлекс на данное сочетание раздражителей сохраняется до тех пор, пока запасы корма не иссякнут в этих цветках. Когда же пчела не находит нектар, происходит угасание условно-рефлекторной реакции. Как показали исследования академика И. П. Павлова, во время угасания условный рефлекс не исчезает полностью, а попадает под действие внутреннего угасательного торможения.
Условные рефлексы, вырабатывающиеся у пчел при отыскивании и собирании нектара, позволяют им быстро находить растения, выделяющие нектар, переключаться на другие растения, когда прежние отцветают и не выделяют его.
Условные связи сохраняются длительное время. Это особенно относится к условному рефлексу на местоположение гнезда. По данным И. А. Левченко (1961), полное угасание этого рефлекса происходит за время зимовки (5-6 мес). Однако Линдауэр (1963) сообщил о том, что данная связь не угасает. После 1—2 пищевых подкреплений угасшая реакция быстро восстанавливается до исходного уровня.
Процесс торможения условных рефлексов, протекающих в центральной нервной системе пчелы, обеспечивает большую гибкость и пластичность их поведения. Пластичность в значительной степени определяется индивидуальными особенностями нервных процессов, возрастом и степенью тренированности насекомого.
Исследованиями профессора Н. Г. Лопатиной (1971) установлено, что пищевой условный рефлекс вырабатывается значительно быстрее на запахи цветов, обычно посещаемых пчелами, чем на запахи цветов, не посещаемых ими, или на искусственный запах бутилового спирта.
Условно-рефлекторная деятельность медоносной пчелы показывает индивидуальную, видовую и породную изменчивость.
Индивидуальная изменчивость условно-рефлекторной деятельности медоносных пчел проявляется независимо от возраста в скорости укрепления положительных условных связей, образования и длительности сохранения тормозных условных рефлексов и в быстроте переделки сигнального значения раздражителей.
Индивидуальная изменчивость выражается и в наличии пчел (20-25%), у которых не вырабатывается определенная система посещения мест подкреплений по условным сигналам.
Профессор Московского университета Г. А. Мазохин-Поршняков и др. (1971) также выявили неоднородность пчел одной и той же семьи как в несовпадении признаков стимулов, на которые они обращают внимание в первую очередь, так и в различной скорости обучения решать одну и ту же задачу.
Видовая изменчивость условно-рефлекторной деятельности пчел определяется различиями, связанными с разрешающей способностью зрительного анализатора.
Породная изменчиврсть была детально изучена Н. Г. Лопатиной, М. Г. Рагим-заде (1959, 1961, 1962), которые показали, что условно-рефлекторная деятельность медоносных пчел находится в большой зависимости от врожденных адаптации к определенным экологическим условиям существования.
Линдауэр (1975) установил глубокие различия в обучаемости пчел крайнской и итальянской пород при их дрессировке на запах различных цветов в разные периоды дня. Так, при одинаковых условиях крайнские пчелы запоминают преимущественно положение дрессировочной кормушки, а итальянские пчелы — одновременно ее форму и положение. Этим можно объяснить большее блуждание итальянских пчел по сравнению с крайнскими. Первые запоминают форму улья, а вторые — местоположение улья. Эти данные позволяют сделать вывод о том, что для круглогодового содержания семей в передвижных павильонах при их скученном размещении больше подходят крайнские пчелы, чем итальянские.
Функции брюшных, грудных и головных ганглиев в рефлекторной деятельности пчел. В брюшке насекомого каждый ганглий обслуживает один сегмент или группу соседних сегментов. Он выступает в роли первичного рефлекторного центра по отношению к иннервируемым сегментам. Получая информацию от рецепторов, первичный рефлекторный центр управляет работой мышц и придатков, расположенных в зоне его иннервации. В целостной нервной системе деятельность брюшных ганглиев подчинена вторичным рефлекторным центрам — подглоточному ганглию и мозгу.
Брюшные ганглии, лишенные связей с высшими отделами центральной нервной системы, способны к некоторым простейшим безусловно-рефлекторным реакциям. Например, вычлененные последние брюшные сегменты пчелы при местном раздражении выпускают жало. Рефлекторная дуга этой реакции охватывает всего один ганглий.
Наиболее важная функциональная задача грудных ганглиев заключается в обслуживании органов передвижения — ножек и крыльев. Установлено, что изолированный грудной ганглий самостоятельно, без участия других нервных центров управляет движением только отдельной ножки. Однако ходьба и бег требуют согласованной работы всех шести ножек. Эти достаточно сложные локомоторные акты могут осуществляться только при сохранении коннектив между грудными ганглиями. Ритмические движения ног определяются “командными” импульсами, которые приходят в грудные ганглии от мозга. Мозг, как правило, оказывает тормозящее влияние на подвижность насекомых. Поэтому реакция бегства становится более продолжительной после обезглавливания насекомого, когда снимается тормозящее влияние мозга.
Грудные ганглии управляют ритмом колебаний крыльев во время полета. Для поддержания длительного полета необходимо постоянное обдувание ветром механорецепторов, расположенных на голове и у основания крыльев. Следовательно, в запуске и поддержании полета у насекомых участвуют разные рецептивные поля.
В контроле скорости полета, деталей движения крыльев и ритма крыловых взмахов ведущее значение принадлежит рецепторам, расположенным на антеннах.
Головные ганглии могут выступать в роли первичных рефлекторных центров, обслуживающих те придатки головы, которые входят в зону их иннервации. Функции головных ганглиев как вторичных рефлекторных центров проявляются в их способности затормаживать или возбуждать сегментарные рефлексы и комбинировать деятельность отдельных мышц в сложные двигательные акты.
Локомоторная активность насекомого находится под контролем двух систем головных ганглиев — тормозящей и возбуждающей. Под-глоточный ганглий возбуждает двигательную активность, но сам тормозится со стороны протоцеребрума. Следовательно, подвижность насекомого регулируется на основе строго сбалансированных соотношений сигналов, поступающих в грудные ганглии от грибовидных тел (тормозящие сигналы), центрального тела и подглоточного ганглия (возбуждающие сигналы). Как показали исследования выдающегося русского физиолога Н. Е. Введенского (1919), возбуждение и торможение по своей природе едины и чрезмерное возбуждение приводит к торможению.
Мозг — высший анализатор, ответственный за окончательную оценку наиболее важных раздражителей, воздействующих на тело насекомого. Все органы чувств имеют свои центральные представительства в мозге. Анализируя поступающую от органов чувств информацию, мозг выдает ответные рефлекторные реакции в биологически целесообразные акты поведения. После удаления мозга поведение насекомого становится бессмысленным с точки зрения ситуации. Отдельные рефлексы возникают совершенно спонтанно.
Инстинкты. Мозг контролирует и определяет проявление сложных комплексов безусловных рефлексов, называемых инстинктом.
С возникновением общественного образа жизни у пчел выработались сложные инстинкты, обеспечивающие поддержание оптимального микроклимата в гнезде, поиск, сбор и переработку нектара, совместное выращивание расплода, строительство сотов, роение и т. д.
Инстинкты характерны тем, что вызываются они не одним каким-либо фактором, а комплексом факторов, или, как говорят, обстановкой, в которой находятся насекомые. Так, для откладки яиц маткой необходимо одновременно наличие следующих факторов: молодые пчелы, способные выкармливать расплод; “свита” пчел около матки; полноценные углеводные и белковые корма; свободные ячейки в качественных сотах; температура не ниже 32 0 С в зоне размещения матки. Если хотя бы один из перечисленных факторов отсутствует, то матка не будет откладывать яйца.

Total Page Visits: 19 - Today Page Visits: 1
Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Сайт для пчеловодов и пасечников
Добавить комментарий