Cтроение пчелы

Новое в пчеловодстве

     
 
Строение фасеточного глаза медоносной пчелы Медоносная пчела имеет два типа органов зрения: фасеточные (сложные) глаза и дорсальные (простые) глазки, или оцел-ли. Парные фасеточные глаза расположены по бокам головы. Три дорсальных глазка расположены в форме треугольника на передней части темени у рабочих пчел и маток, а у трутней они смещены на лоб. Эти два типа глаз существенно различаются морфологически и функционально. Фасеточные глаза. Структурной единицей фасеточного глаза служит омматидий. Каждый из них выходит на поверхность глазной капсулы в виде правильного шестиугольника. От числа омматидиев зависит площадь, занимаемая глазом. В глазу рабочей пчелы их число колеблется от 4 до 5 тыч., у матки - от 3 до 4 тыс. и у трутня - от 7 до 9 тыс. Количество омматидиев у разных популяций пчел уменьшается с продвижением с юга на север, что соответствует увеличению размера тела пчел. Светопреломляющий аппарат омматидия. Он состоит из двух основных элементов: хрусталика и кристаллического или хрустального конуса. Хрусталик выполняет роль собирающей линзы, имеющей форму выпуклого шестигранника. Под ним находится кристаллический конус. Он образован четырьмя клетками (зем-перовыми; кристаллическими), скомпонованными в прозрачное тело грушевидной формы.Подробнее
 
Роль освещенности в визуальной ориентации медоносной пчелы Влияние освещенности на летную деятельность. Пчелы не вылетают из улья, когда температура опускается до 5 С, хотя они могут подходить к летку и находиться некоторое время у его выхода. Отдельные пчелы начинают вылетать из улья при температуре 6-7 С. При такой температуре изменение освещенности от 2 до 20 тыс. лк не влияет на летную активность. Она возрастает при температуре 8-9 С, достигая максимума при 6—7 тыс. лк. Важное значение имеет продуктивность кормового участка и величина семьи. При низкой продуктивности кормового участка, когда дневной привес улья составляет 0,1-0,3 кг (температура от 21 до 25 С), пчелиные семьи с 15 тыс. пчел прекращают вылет при освещенности 1800 ± 100 лк, семьи с 25 тыс. пчел - при освещенности 710 ±60 лк, а с 32 тыс. - при 615 ±40 лк. Лбтная активность этих же семей прекращается при более низкой освещенности, если пчелы имеют возможность пополнять кормовые запасы, посещая источники пищи невдалеке от улья. Например, если на расстоянии 10-15 м от ульев поставить кормушки с 50%-ным раствором сахара, то пчелы с небольшим количеством рабочих особей прекращают лётную деятельность, когда освещенность понижается до 28 ± 3 лк.Подробнее
 
Ориентация пчел по наземным объектам В естественных условиях пчелы нередко поселяются вблизи лесных опушек, рек, горных хребтов и других четко обозначенных визуальных ориентиров. Возможность их использования пчелами прослежена в опытах К. Фриша и М. Линдауера (1958). Они перевозили улей в места со сходным рельефом и растительностью. Предварительно у пчел вырабатывали условных рефлекс на пищевое подкрепление, в качестве которого использовали раствор сахара, после чего их метили краской. Подкормка находилась в кормушке, расположенной на подставке. Такие же кормушки и подставки использовались в качестве контрольных для оценки выбора пчелами направления полета на новых местах. В одном из таких опытов улей размещался исходно в 5 м от опушки леса, проходившей с севера на юг. В 180 м к югу от улья находилась кормушка, которую посещали пчелы в течение одного дня. На следующий день улей перевезли в другое место и поставили также у опушки леса, проходившей с запада на восток. Для оценки выбора мечеными пчелами направления полета на новом месте ставили по три кормушки в 180 м от улья: одну - на запад от него, другую - на восток и третью - на юг. Чтобы исключить возможное влиянне летка на выбор направления полета, его на новом месте повернули на восток. Исходно он был направлен на юг.Подробнее
 
Опознание цели у пчел Различение монохроматических фигур. Спонтанный выбор пчелой той или иной фигуры зависит от ее формы. При прочих равных условиях привлекательность к черно-белому изображению возрастает с увеличением его расчлененности (рис. 9, Л). Это указывает на наличие врожденной программы визуального выбора по степени расчлененности (пестроты) объекта. Пунктирные линии для пчел более привлекательны, чем непрерывные, а скопления точек привлекательнее темного круга. В естественной обстановке пчелы предпочитают цветки с радиальной симметрией цветкам с билатеральной симметрией (Free, 1970). Способность пчел запоминать фигуры используется ими для опознания цели при повторных прилетах. Это использовано для выявления возможностей различения пчелами зрительных объектов. Обнаружено, что контур геометрических фигур не всегда позволяет пчелам надежно различать эти фигуры. Например, пчелы не различают черный круг диаметром 5,5 см от примерно таких же по площади квадрата и треугольника (Hertz, 1929). Но пчелы свободно отличают кружки от треугольников большого размера, если они образованы из таких же, но более мелких фигур (рис. 9, Б). Это связано с возможностью сопоставления пчелой этих фигур на близком расстоянии при подлете к цели.Подробнее
 
Зрительная память медоносной пчелы Запоминание местоположения улья. Внеульевая деятельность пчелы нечинается с облета территории вокруг улья. Во время облета пчела запоминает положение улья относительно различных местных ориентиров с учетом направления на солнце. Первый облет, продолжающийся 3-7 мин, заканчивается возвращением в улей. Но прежде чем возвратиться в него, пчела обычно летает перед летком еще 1-3 мин. После первого облета пчела в состоянии вернуться в свой улей, если ее занести и выпустить на расстоянии 700 м от него (Beker, 1958). Пчелы, занимающиеся летной деятельностью, находят улей на расстоянии 2,5-3 км (Левенец, 1959). В отличие от этого молодые пчелы, не вылетавшие из улья, не находят его, если их отнести всего на 50 м (Фриш, 1980). Ориентировочные облеты совершаются обычно во время первых вылетов. В дальнейшем пчелы не тратят на это время, направляясь кратчайшим путем к известной им цели полета. Поэтому если в день с высокой лбтной активностью пчелиную семью отставить всего на 1,5-3 м, то в пустой улей, поставленный на ее место, к концу дня соберутся почти все летающие пчелы. Если перемещению семьи предшествует нелетная погода, то в пустом улье соберется тем меньше пчел, чем дольше они не имели возможности покидать улей.Подробнее
 
Секреция феромонов и хемоориентация Организация целенаправленного поведения на основе анализа различных химических стимулов связана с использованием собственных пахучих выделений, запаха врагов, природных и синтетических веществ. Выделения пчел, воздействующие на членов семьи и (или) представителей семей своего вида, называют феромонами или телергонами. Межвидовое химическое взаимодействие осуществляется посредством алломонов. Вещества, обладающие привлекательным действием и вызывающие положительный хемотаксис, относятся к аттактантам, а отрицательный - к репеллентам. Секреция феромонов Восприятие химических веществ обеспечивается дистантными (действующими на расстоянии) и контактными (действующими при прикосновении) хеморецепторами. Качество и пригодность к употреблению трофических субстратов контролируются вкусовыми рецепторами. Все типы хеморецепторов насекомых представлены разнообразными сенсиллами, локализующимися на антеннах, ротовых придатках и лапках ног. Тергальные железы (насоновы железы) Они состоят из субэпидермальных клеток, протоки которых проходят через тергит или межсегментальную мембрану. У маток они располагаются у основания 2, 3 и 4-го брюшных тергитов. Секреторная активность желез достигает максимума в возрасте 1-2 нед, т. е.Подробнее
 
Антеннальные хеморецепторы. Классификация антеннальных сенсилл Классификация антеннальных сенсилл. На антеннах взрослых пчел находится большое количество сенсилл, отличающихся по микроструктуре и функциональной организации. По строению кутикулярного аппарата четко выделяется 6 типов сенсилл, внутри которых имеются некоторые индивидуальные и групповые отличия (рис. 11). Ллакоидные сенсиллы Имеют дискообразную или близкую к ней форму. Диаметр диска около 12 мкм. Его внешняя поверхность со стороны, примыкающей к сочленовной мембране, немного выступает над поверхностью покровов антенны, а центральная - углублена. В результате плакоидные сенсиллы выглядят как блюдцеобразные углубления, густо покрывающие 8 дисталь-ных члеников антенн (рис. 11, 12 ). На каждом из них у рабочей пчелы локализуется по 250-325 сенсилл. Их численность на одной антенне составляет 2260 ± 50 тыс. (Скиркявичюс, Буда, 1975), а у трутня-около 18,6 тыс. (Esslen, Kaissling, 1976). Внутренняя поверхность сочленовной мембраны плакоидной сенсиллы содержит 120-150 продолговатых радиально направленных выступов диаметром около 0,2 мкм. В их углублениях локализуются поры, обеспечивающие доступ молекул пахучих веществ под кутикулярный диск.Подробнее
 
Дорсальные глазки Светопреломляющий аппарат дорсальных глазок представлен двояковыпуклым утолщением кутикулярного покрова (хрусталиком). Под ним находится слой прозрачных корнеагенных клеток, из которых в онтогенезе пчелы развивается хрусталик. К кор-неагенным клеткам примыкает сетчатка, образованная из зрительных клеток, сгруппированных в ретикулы. Они вытянуты вдоль продольной оси глазок. Внутри ретикулы в дистальном ее конце находится рабдом, сложенный из рабдомеров скомпонованных зрительных клеток. Весь светочувствительный аппарат покрыт чехлом пигментных клеток (рис. 6, В). Проксимальные концы ретинальных клеток переходят в короткие аксоны. Они собираются вместе и входят в небольшие оцеллярные ганглии, расположенные вблизи сетчатки каждого глазка. Здесь аксоны ретинальных клеток образуют синапти-ческие контакты с дендрнтами ассоциативных нейронов. Число постсинаптических волокон намного меньше числа пресинапти-ческих волокон. Это свидетельствует о передаче информации от дорсальных глазок по сравнительно небольшому числу нервных каналов. Если выделенным из глазка хрусталиком воспользоваться как линзой, то можно получить довольно четкое изображение. Однако в дорсальном глазке фокальная плоскость хрусталика лежит далеко позади слоя ретинальных клеток.Подробнее
 
Ориентация пчел в геомагнитном поле Магнитивная восприимчивость медоносных пчел. Еще М. Фарадей (1845 г.) обнаружил, что многие вещества биологического происхождения (кость, высушенная мышечная ткань, кожа и др.) обладают магнитной восприимчивостью. Она выражается в изменении механической силы, действующей на объект, помещенный в неоднородное магнитное поле (МП). Вещества, притягивающиеся к магниту, были названы парамагнитными (от para-вдоль, около), отталкивающиеся-диамагнитными (от dia - поперек). Сила, действующая на тело, помещенное в МП, зависит от общего содержания веществ, обладающих магнитными свойствами. Например, парамагнитными свойствами обладает кислород, калий, алюминий; ферромагнитными - железо, кобальт, марганец, хром; диамагнитными - серебро, свинец, медь и др. Диамагнитные вещества намагничиваются в направлении, обратном действующему полю, ослабляя его. У парамагнитных веществ положительная магнитная восприимчивость. У первых она немного меньше единицы, у вторых - больше единицы. В отличие от диа- и парамагнитных веществ ферромагнитные обладают очень высокой намагничиваемостью. Их магнитная восприимчивость достигает нескольких десятков, а иногда тысяч единиц.Подробнее
 
Ориентация пчел по солнцу Использование пчелами солнца в пространственной ориентации доказано опытами, в которых применялась перевозка ульев в новую местность (Frisch, 1967). В одном из таких опытов пчелы были приучены посещать кормушку с раствором сахара, ароматизированного лавандовым маслом. Она находилась в 180 м в западном направлении от улья. Перед перевозкой улья пометили краской 42 пчелы, летавших к кормушке до 20 ч вечера. Ночью улей перевезли на 23 км в местность с другим ландшафтом. Чтобы исключить возможное влияние пространственной ориентации летка, изменили положение улья: исходно он был обращен летком на восток, на новом месте его повернули на юг. Выбор направления полета оценивали по количеству пчел, прилетавших как только они начали летать утром к кормушкам с ароматизированным лавандой раствором сахара. Кормушки находились в 180 м от улья в четырех различных направлениях (западном, восточном, южном и северном). Из 20 меченых пчел, прелетевших к кормушкам, 15 было отловлено на западной, одна - на восточной, по две - на северной и южной. Следовательно, большинство пчел ориентировались по солнцу, учитывая его суточное перемещение. Ориентация пчел по солнцу осложняется, когда оно находится в зените.Подробнее
 
Чувствительность антеннальных рецепторов Хеморецепторный антеннальный комплекс обеспечивает восприятие химических веществ, распространяющихся по воздуху (дистантная хеморе-цепция), а также посредством контакта с различными субстратами (контактная хеморецепция). При этом сенсиллы, относящиеся к одному и тому же типу, могут выполнять разные функции, Это связано с отличиями в строении их кутикулярных аппаратов и различной функциональной организацией. Например, контактная трихоидная сенсилла насекомого имеет толстостенный волосок с одной или небольшим количеством пор, локализованных в его дистальной части. К тому же они могут закрываться кутикулярными клапанами. В отличие от этого для дистантных трихоидных сенсилл характерно наличие тонкостенных волосков, пронйзанных большим количеством постоянно открытых пор. В естественных условиях хемотаксические реакции побуждаются действием не одного, а многих химических веществ, воспринимаемых различными рецепторами. Значение поступающей от них информации существенно меняется на разных фазах реализации целенаправленного поведения пчелы в зависимости от характера ее мотивации, физической и биотической ситуации. Поэтому действие одинаковых химических веществ нередко вызывает разные ответные реакции.Подробнее
 
Вкусовая рецепция Контроль качества (вкусовых свойств) пищевого субстрата обеспечивается контактными хеморецепторами, расположенными на различных частях ротового аппарата, на дистальных члениках ног и антеннах. Вкусовые рецепторы насекомых относятся, как правило, к типу трихоидных и базиконических сенсилл. Их кутикулярный аппарат снабжен одним или несколькими входными канальцами (поровыми трубочками). К ним подходят разветвления дендритов 4-6 биполярных чувствительных клеток. Рецеп-торная поверхность образуется за счет плазматической мембраны видоизмененного жгутика (Иванов, 1966; Елизаров, 1978). Рецепторные клетки избирательно реагируют на растворы различных веществ. Действие адекватного стимула, побуждающее деполяризацию одного из дендритов, сопровождается частичной гиперполяризацией других дендритов, что указывает на наличие тормозного взаимодействия между чувствительными клетками сенсиллы (Morita, Yamashita, 1966). Рецепторный потенциал, достигая основания дендрита, возбуждает потенциалы действия. Они имеют положительную полярность у клеток, реагирующих на растворы Сахаров, и отрицательную - на солевые растворы (Deithcr, Hanson, 1965).Подробнее
 
Восприятие и переработка хеморецепторной информации Большинству хеморецепторных сенсилл свойственна полимодальность, что выражается в реагировании на разнообразные химические и физические стимулы. Например, хеморецептор может реагировать не только на химическое вещество, но и на температуру, механическое воздействие и другие стимулы. Вероятнее всего, это связано с общностью происхождения и сходством структурной организации хемо- и механорецепторных сенсилл. Предполагается, что хеморецепторные сенсиллы развивались в филогенезе из осязательных волосков, непременно включающих в себя три типа клеток: трихогенную, термогенную и биполярный нейрон, связанный аксоном с центральной нервной системой. Многие сенсиллы имеют несколько вспомогательных нервных клеток. Трихогенные клетки образуют вокруг дендритов замкнутое пространство, в котором поддерживается определенная ионная среда (Винников, 1971; Елизаров, 1978). Молекулы химических веществ, проникающие через канальцы поровой поверхности рецептора, растворяются в жидкости, омывающей пальцевидные отростки периферического сегмента рецепторной клетки, и взаимодействуют с белковыми молекулами ее плазматической мембраны.Подробнее
 
Порог чувствительности дистантных антеннальных хеморецепторов Определен посредством уменьшения концентрации пахучих веществ, используемых в качестве условных раздражителей. При этом за пороговую принималась такая концентрация, при которой пчелы в большинстве случаев подлетали к кормушкам, ароматизированным испытываемым пахучим веществом. Установлено, что запах 1 г гераниола и метилгептинола они обнаруживают при их растворении в 1 • 10 г этилгликогеля (Ribbands, 1956). Чувствительность к запаху фенилпропилалкоголя, фенил-пропилацетата и ряда жирных кислот резко падает после снижения их концентрации от 1,9 * 10 до 4,3 • 1011 моль/см3 (Schwarz, 1955)..С 95,5%-ной надежностью пчелы в состоянии различить 1816 парных сочетаний запахов (Varcchi, 1971). Ольфакторная чувствительность к разным химическим соединениям может нередко находиться на одинаковом уровне. В то же время пчелы часто по-разному реагируют на изомеры одних и тех же соединений. Некоторая закономерность изменения ольфакторной чувствительности прослеживается в отношении к западу жирных кислот. В гомологическом ряду этиловых эфиров жирных кислот увеличение углеродной цепи коррелирует с понижением чувствительности пчел к этим соединениям (Schwarz, 1955).Подробнее
 
Восприятие феромонов матки Чувствительность плякоидных сенсилл к феромону матки доказана методом регистрации их электроответов (Kaissling, Renner, 1968; Ruttner, Kaissling, 1968). Исследования выполнены на рабочих особях, матках и трутнях медоносных и индийских пчел. В качестве стимула использовали экстракт матки, который в количестве 0,1; 1,0 или 10 мкг наносили на стеклянные пластинки размером 7x18 мм. Их помещали в трубку, через которую обдували антенну. Электроответ сенсилл контролировали по изменению амплитуды постоянного тока и частоты пульсаций. Электроответы сенсилл практически не отличались, если их обдували воздухом, проходившим через пустую трубку или с пластинкой, содержавшей 0,1 мкг экстракта. В том и другом случае отрицательное изменение суммарного потенциала сенсилл трутней составляло 2,0-4,4 мВ. Его амплитуда достигала 10,0-12,8 мВ, когда сенсиллы обдували воздухом, проходившим вдоль второй пластинки с 1 мкг экстракта. При замене ее на третью пластинку, на которой экстракта было в 10 раз больше, чем на второй, амплитуда суммарного потенциала возросла всего на 20%. Следовательно, 1 мкг экстракта вполне достаточно для возбуждения рецептора. Это подтверждает регистрация частоты пульсаций, генерируемых сенсиллами.Подробнее
← Предыдущая Следующая → 1 2 3 4 Последняя
Показаны 1-15 из 62