Cтроение пчелы

строение фасеточного глаза медоносной пчелы роль освещенности в визуальной ориентации медоносной пчелы ориентация пчел по наземным объектам опознание цели у пчел зрительная память медоносной пчелы секреция феромонов и хемоориентация антеннальные хеморецепторы классификация антеннальных сенсилл дорсальные глазки ориентация пчел в геомагнитном поле ориентация пчел по солнцу

Ориентация пчел в геомагнитном поле

Магнитивная восприимчивость медоносных пчел. Еще М. Фарадей (1845 г.) обнаружил, что многие вещества биологического происхождения (кость, высушенная мышечная ткань, кожа и др.) обладают магнитной восприимчивостью. Она выражается в изменении механической силы, действующей на объект, помещенный в неоднородное магнитное поле (МП). Вещества, притягивающиеся к магниту, были названы парамагнитными (от para-вдоль, около), отталкивающиеся-диамагнитными (от dia — поперек). Сила, действующая на тело, помещенное в МП, зависит от общего содержания веществ, обладающих магнитными свойствами. Например, парамагнитными свойствами обладает кислород, калий, алюминий; ферромагнитными — железо, кобальт, марганец, хром; диамагнитными — серебро, свинец, медь и др.

Диамагнитные вещества намагничиваются в направлении, обратном действующему полю, ослабляя его. У парамагнитных веществ положительная магнитная восприимчивость. У первых она немного меньше единицы, у вторых — больше единицы. В отличие от диа- и парамагнитных веществ ферромагнитные обладают

очень высокой намагничиваемостью. Их магнитная восприимчивость достигает нескольких десятков, а иногда тысяч единиц. Поэтому ферромагнитные вещества могут намагничиваться в одинаковом магнитном поле сильнее, чем диа- и парамагнитные, в сотни тысяч раз. К особенностям ферромагнитных веществ относится также то, что они сохраняют магнитное поле после прекращения намагничивания.

Ферромагнитными свойствами обладает магнетнт. Он обнаружен в виде кристаллов в клетках магнитотаксических бактерий (Frankel et al., 1979; Balkwill et al., 1980).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-40.jpg" style=«width:268pt;height:380pt;» / width=«600» height=«850» alt=«отстройка пчелами безматочных семей сотов»>

Изолированные кристаллы обладают сильным остаточным магнетизмом, который составляет 9 • 10"4 электромагнитной единицы на 1 г сухого вещества. Для кристаллов характерна доменовая структура (спонтанная намагниченность ограничена небольшими областями, которые ориентированы друг к другу так, что в целом ферромагнетик оказывается немагнитным; эти области называют доменами). Цепочки магнетита образуют в цитоплазме бактерий магнитный диполь с моментом, равным сумме моментов всех кристаллов. Эти образования выполняют функцию биомагнитного компаса, благодаря которому бактерии ориентируются в магнитном поле. Для этого достаточна напряженность 8 А/м (Frankcl, Blakemoze, 1980). Предпринимавшиеся попытки размагничивание магнитотаксических бактерий не имели успеха. Это позволяет считать магнитный диполь бактерии одним доменом.

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-41.jpg" style=«width:270pt;height:315pt;» / width=«32»>

Способность птиц ориентироваться в магнитном поле также объясняется наличием у них кристаллов магнетита. Остаточный магнетизм вещества, локализованного в голове и шее голубей, составляет 10"7-10"6 электромагнитной единицы. Каждый из кристалликов магнетита обладает свойствами доменов с магнитным моментом 3 ¦ 10 м магнитной единицы. В области локализации этого магнитного вещества ткань размером 2 * 1 мм содержит от 107 до 108 доменов магнетита. Этого достаточно для восприятия вариаций напряженности магнитного поля порядка 400 нЭ (Yorke, 1981). Предполагается, что детектор магнитного поля у птиц представляет собой структуру, включающую в себя магнетит, соединенный с нервными волокнами. Установлено, что индуцированный остаточный магнетизм присущ многим перелетным птицам. С этих позиций находит объяснение возможность ориентации птиц по геомагнитному полю.

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-42.jpg" style=«width:313pt;height:400pt;» / width=«600» height=«765» alt=«изменение формы маточников»>

Поиск магнетита проведен также в теле пчел. Его кристаллы размером 300-350 А обнаружены в тканях передней части брюшка (Gould et al., 1980). У живых пчел величина естественного остаточного магнетизма составляет 1,2 • 10"" электромагнитной единицы, что эквивалентно полю, создаваемому 1,5 млн доменов магнетита. Магнитные поля ориентированы поперек оси тела.

У взрослых пчел и куколок старших возрастных групп не обнаружено различий по показателям магнетизма, а у яиц, личинок и молодых куколок остаточный магнетизм не регистрируется или он составляет всего 0,2-0,4 • 10~6 электромагнитной единицы. С помощью электромагнита переменного тока напряженностью 1,68 • 105 А/м удалось демагнитизировать пчел до 0,01 • 10~6 электромагнитной единицы (Gould et al., 1980). На основании этих исследований предполагается, что пчелы способны воспринимать колебания напряженности магнитного поля около 8 • 10~3 А/м.

Отношение биомассы тела пчел к магнитному полю прослежено С. А. Павловичем (1985). Он использовал в своих опытах аналитические весы, на одну из чашек которых тонкой медной проволокой была прикреплена вакуумированная пробирка с измельченным гомогенатом пчел. Гомогенат располагался в электромагните в средней точке зазора с напряженностью 4 • 105 А/м. Навеска исследуемой биомассы, измельченной в фарфоровой ступке, равнялась 0,5 г. Точность измерения магнитной восприимчивости находилась в пределах ±0,006 • 10~6.

Оказалось, что магнитная восприимчивость общей биомассы пчел была в среднем -0,405 • 10~6. Попытка С. А. Павловича найти связь между содержанием магнетита и магнитной восприимчивостью не имела успеха. Он не обнаружил различий во взаимодействии с магнитным полем препаратов брюшка, где локализован магнетит, а также других частей тела, в которых не содержится это вещество. Очень низкий уровень диамагнетизма зарегистрирован в черепном отделе голубей и брюшном отделе пчел (от -0,402 • 10~6 до -0,412 ¦ 10~6). Однако эти результаты не могут использоваться ни для опровержения, ни для подтверждения сведений о содержании магнетита, так как методика, применявшаяся С. А. Павловичем, не позволяет анали-

зировать содержание веществ, обладающих свойствами доменов. Описанные результаты свидетельствуют лишь о диамагнитных свойствах биоммассы пчел.

Отношение к суточных вариациям геомагнитного поля

Пчелы-сигналыцицы, танцуя на вертикальной поверхности неосвещенного солнцем сота, ориентируются по вектору гравитационной силы. В соответствии с изменением положения солнца относительно улья и указываемой цели меняется направление прямолинейного продвижения пчелы, во время которого она машет брюшком и генерирует звук (см. «Организация группового поведения»). Точность указания этого направления меняется в течение дня в зависимости от того, под каким углом к вертикали перемещается сигнализирующая пчела. Отклонение указываемого пчелой направления от реального возрастает с увеличением угла между прямолинейным продвижением пчелы и вертикальной линией. Направление отклонения меняется в зависимости от угла между траекторией движения пчелы и вертикалью (рис. 35). Подобно этому ведут себя сигналыцицы при отклонении сота от вертикального положения. Если же пчела перемещается на горизонтальной поверхности сота, с которого видно солнце или участок неба, то указываемое ею направление не уконяется от направления к цели (Frisch, 1965; Frisch, Lindauer, 1961).

Наряду с отклонениями в указании направления, связанными с изменением положения тела по отношению к вектору гравитационной силы, обнаружены отклонения, синхронизированные с суточной динамикой вариаций МП Земли. При этом угол максимального отклонения в течение дня достигает 30-35 (Frisch, Lindauer, 1961). Связь таких отклонений с вариациями земного магнетизма подтверждена опытами, в которых естественное МП ослабляли или усиливали (Lindauer, Martin, 1968). Для этого наблюдательный улей помещали в катушки Гельмгольца диаметром 2 м.

В результате компенсации МП Земли до 0-5% угол максимального отклонения направления движения пчелы от реального уменьшался в среднем в 3,4 раза (см. рис. 35). Среднее значение уклонения угла в сторону его увеличения уменьшалось в 1,75, в сторону уменьшения — в 1,52 раза. Увеличение напряженности до уровня, превышающего земное МП в 9-13 раз, приводит к противоположным последствиям: угол отклонения и вариабельность его изменения резко возрастают. Максимальные увеличения угла отклонения по сравнению с нормой возрастают до 2 раз.

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-43.png" style=«width:301pt;height:512pt;» / width=«600» height=«1021» alt=«суточные отклонения направления движения пчелы»>

Обнаружена некоторая задержка в реагировании пчел на компенсацию МП и восстановление его нормального уровня, а также наличие адаптации к полю повышенной напряженности. В случае компенсации земного МП уменьшение угла отклонения направления движения сигналыцицы происходит примерно через 30 мин. После отключения компенсирующего поля нормальное отклонение угла, характерное для определенного времени суток, восстанавливается за 10-15 мин. В МП, напряженность которого в 9-13 раз превосходит земную, заметная нормализация направления движения (угол отклонения приближается к естественной суточной динамике) происходит через 48 ч непрерывного действия этого стимула.

Таким образом, пчелы довольно точно ориентируются по вектору гравитационной силы. Уклонение от него, обнаруженное у пчел-сигнальщиц, связано с реализацией врожденной программы поведения, побуждаемой суточными вариациями геомагнитного поля. Об этом свидетельствуют суточная цикличность динамики отклонений направления движения сигналыциц по отношению к вектору гравитационной силы и правильный выбор направления полета к цели особями, мобилизуемыми сигнальщицами (Frisch, 1965). Судя по отношению пчел-сигнальщиц к компенсации или усилению МП Земли, отклонение угла их перемещения от реального направления к цели связано в значительной мере с суточными вариациями земного магнетизма. Поскольку диапазоны невозмущенных (спокойных) вариаций вертикальной и горизонтальной составляющих МП Земли не выходят за пределы 13 и 25 нТл, то порог чувствительности к магнитной индукции не должен превышать эти значения.

Онтогенез в магнитном поле различной напряженности

Влияние величины магнитного потока на развивающихся пчел изучали со стадии предкуколки до окончания постэмбрионального развития. Для этого небольшие участки сотов с запечатанным расплодом помещали между большими плоскостями постоянных магнитов размером 75 х 55 х 20 мм. Они укреплялись на расстоянии 65 мм друг от друга. Один из крайних магнитов был обращен к среднему одноименным, а другой — разноименным полюсом. Плотность магнитного потока между первым и вторым магнитом (в их центральной части) приближалась к нулю, а меду вторым и третьим составляла около 400 Гс. Контрольная группа развивающихся пчел находилась вне зоны действия магнитов. Все 3 сота размещались в термостате, в котором поддерживалась температура 34 ± 0,2 С.

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-44.png" style=«width:319pt;height:215pt;» / width=«600» height=«403» alt=«развитие рабочих пчел в МП различной индукции»>

В МП с высокой плотностью магнитного потока обнаружено небольшое увеличение крыла, 3-го тергита и хоботка. Длина крыла изменилась в среднем на 1,1%, его ширина — на 2,6, длина 3-го тергита и хоботка — на 2%. МП практически не повлияло на размер второго крыла и количество зацепок на нем (табл. 4). Компенсация и значительное увеличение МП оказало сходное влияние на дискоидальное смещение жилок кубитальной ячейки. Они сместились в отрицательную сторону. Б контроле с нулевым дискоидальным смещением крыла было 51 % пчел, с отрицательным — 39 и с положительным — 10%. Среди пчел, развивавшихся между одноименными полюсами магнитов, было 71,4% особей с отрицательным и 3,6% с положительным дискоидальным смещением. Его совсем не обнаружено у пчел, развивавшихся между разноименными полюсами магнитов, а количество особей с отрицательным смещением возросло в этом случае до 84,8%. Следовательно, магнитные аномалии повлияли больше всего на изменение дискоидального смещения в сторону положительного смещения и незначительно — на размеры переднего крыла, хоботка и 3-го тергита.

Пчелы, покидая гнездо, затрачивают наибольшую часть времени и энергии на полет. По опорному субстрату они передвигаются лишь к летку, у цели полета и при возвращении в гнездо от летка или передней стенки жилища. Пчелы, находящиеся в жилище, много перемещаются по поверхностям гнездовых построек. Внегнездовая активность лимитируется в основном температурой и освещенностью. С физическими факторами среды связано также изменение внутригнездовой активности (см. «Организация группового поведения»).

08:17
2250

Ориентация пчел в гравитационном поле

Восприятие направления действия гравитационной силы пчелы воспринимают трихоидными сенсиллами, расположенными на пе-реднегруди у основания брюшка и других местах сочленения различных частей тела. Они тем сильнее давят на волоски, чем больше отклонена от положения равновесия опирающаяся на них та или иная часть тела. Среди трихоидных сенсилл, выполняющих у пчел функцию рецепторов равновесия, детальнее всего изучены те из них, которые локализуются в зоне сочленения головы с грудью (Thurm, 1962, 1963). Здесь они располагаются веерообразно на внутренних сторонах отростков (осевых кончиках) переднегруди, которыми она соединяется с головой (рис. 31).

Рецепторы равновесия пчел

Микроструктура рецепторов равновесия. Длина волосков трихоидных сенсилл находится в пределах от 25 до 150 мкм. Их диаметр у основания составляет 2-5 мкм. Расстояние между волосками колеблется от 6 до 15 мкм. Каждый волосок прикрепляется к каналу в кутикулярной полости посредством сочленовной мембраны толщиной 1-2 мкм. Диаметр канала — от 5 до 7 мкм. При отклонении волоска дистальная часть канала в месте прикрепления волоска деформируется, увеличиваясь в плоскости его наклона до 10 мкм (см. рис. 31).

Сенсилла иннервируется одним биполярным нейроном. Тело нейрона размещается под кутикулярным каналом на расстоянии 30-40 мкм от его проксимальной части. Размер клетки около 15*30, ядра-6хЦ мкм. Аксон направляется в первый грудной ганглий, а дендрит диаметром около 1 мкм проходит через кутикулярную полость к основанию волоска.

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-36.png" style=«width:308pt;height:486pt;» / width=«600» height=«944» alt=«рецепторы равновесия пчел»>

Отклонение волоска соприкасающейся с ним поверхностью головы или шеи деформирует сочленовную мембрану. Прогибаясь, она давит на окончание дендрита. В результате место прикрепления волоска опускается в глубь кутикулярной полости. Вслед за прекращением действия силы, отклоняющей волосок, он за счет упругости возвращается в исходное положение. Отклонение волоска в противоположную сторону ограничивается выступом у основания волоска. Он упирается в верхний край валика, возвышающегося над входом в кутикулярный канал. В случае проги-"ания волоска в эту сторону место прикрепления дендрита к сочленовной мембране почти или совсем не опускается (см. рис. 31).

Чувствительность рецепторов. Ее изучали электрофизиологическим методом (Thurm, 1962, 1963). Обнаружены две различные формы электроответов на отклонение волоска: одна из них представляет собой изменение рецепторного потенциала, другая — весьма специфические пульсации. Рецепторный потенциал имеет отрицательную полярность, а пульсации напоминают по форме потенциалы действия. Но в отличие от них структура этих пульсаций меняется в ходе адаптации рецептора и в зависимости от интенсивности стимула (рис. 32).

Амплитуда рецепторного потенциала, градуально зависящая от угла отклонения волоска, может достигать 27 мВ. Потенциал достигает максимального значения примерно через 3 мс после действия стимула. В течение последующих 20-30 мс после отклонения волоска амплитуда рецепторного потенциала уменьшается примерно на 30% (см. рис. 32). В ходе адаптации рецептора она постепенно понижается и возвращается к исходному уровню после прекращения действия силы, отклоняющей волосок от положения равновесия.

Частота следования импульсов, подобно амплитуде рецепторного потенциала, резко возрастает после отклонения волоска, а затем в течение 1-2 мин устанавливается на довольно постоянном уровне, который может сохраняться в течение нескольких часов. Например, с увеличением угла наклона волоска, отогнутого исходно на 30, частота пульсаций за 10 мс возрастает примерно с 40 до 180 Гц, а через 1-1,5 мин устанавливается в пределах 70-73 Гц. Последующее отклонение волоска вызывает сходные изменения электроответа (см. рис. 32). С частотой пульсаций коррелирует амплитуда и продолжительность импульса. С повышением частоты их следования от 60 до 120 Гц амплитуда импульсов возрастает в среднем с 0,8 до 1,7 мВ, а продолжительность их положительной части-с 0,7 до 1,9 мс.

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-37.png" style=«width:317pt;height:282pt;» / width=«600» height=«533» alt=«электроответы рецептора»>

Амплитуда и частота следования импульсов возрастают с увеличением угла отклонения волоска. При увеличении его наклона с 20 до 80 амплитуда импульсов в стабилизировавшемся режиме пульсаций (через 7 с) возрастает в среднем на 6,2 мВ, а частота — на 75 Гц (см. рис. 32). Она возрастает примерно в 4 раза при увеличении угла отклонения волоска с 20 до 70. Дальнейшее увеличение угла наклона незначительно влияет на частоту пульсаций.

У рецепторов выраженная дирекциональная чувствительность. Она максимальна, когда волосок отклоняется вдоль продольной оси отростка переднегруди в сторону, противоположную упору, что соответствует максимальному давлению на окончание дендрита. Достоверных различий по чувствительности не обнаружено при изменении этого направления в ту или другую сторону на 15 .

С изменением направления на 90 чувствительность уменьшается примерно на 75%. Рецептор совсем не реагирует на отклонение в сторону упора.

Чувствительность рецепторов зависит от температуры среды. Ее влияние возрастает с увеличением давления на волосок. При относительно небольшом отклонении, побуждающем в установившемся режиме при 25 С генерацию 20-50 импульсов в секунду, частота их следования при 35 возрастает в среднем в 1,3 раза. С увеличением угла отклонения волоска, побуждающего 70-80 пульсаций в секунду, их частота в таком же диапазоне температур изменяется в 1,9 раза.

Онтогенез при разных положениях тела по отношению к вектору гравитационной силы

В нормальных условиях продольная ось тела рабочих пчел и трутней к началу стадии предкуколки ориентируется в горизонтальной плоскости или слегка отклоняется от нее вверх. Голова же развивающейся матки, начиная с этой стадии, поворачивается книзу. В маточниках на боковых частях сотов, которые сооружаются после потери матки, развивающиеся куколки могут быть отклонены от вертикального положения до 30-40. Влияние положения развивающихся рабочих пчел и трутней на ход их морфогенеза прослежено со стадии предкуколки (после запечатывания ячеек), а положения маток — с различных личиночных возрастов. Пчел, трутней и маток после запечатывания ячеек инкубировали в термостате при температуре 34 .

Рабочие пчелы и трутни. Все они, независимо от ориентации сотов, заканчивали развитие выходом из ячеек. Судя по размерам экзоскелета, ориентация развивающихся пчел и трутней по отношению к вектору гравитационной силы не оказывает существенного влияния на ход их морфогенеза. Размеры 1-го правого крыла и количество зацепок практически совпадали у особей, развивавшихся в различных положениях. У пчел, развивавшихся головой вниз, обнаружено уменьшение длины хоботка в среднем на 1,3 и 3,1% по отношению к контролю, а ширина 3-го тергита увеличивалась на 0,9 и 2,7% (табл. 3). У трутней, развивавшихся головой вверх, длина хоботка уменьшилась на 3,9%, ширина 3-го тергитана 4,2%.

Рассмотренные признаки, изменившиеся в зависимости от ориентации, характеризуются слабой вариабельностью. Они меняются примерно в таких же пределах в случае развития пчел в экстремальных зонах витального для постэмбрионального периода диапазона температур (Еськов, 1983). В отличие от этого довольно высокой вариабельностью отличается дискоидальное смещение жилок кубитальной ячейки переднего крыла. В контроле отрицательное дискоидальное смещение было у 14,4% особей, положительное — у 28,0 и нулевое-у 57,6%. Развитие в вертикальной плоскости повлияло на увеличение представительства особей с отрицательным смещением в среднем в 1,8 раза.

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-38.png" style=«width:323pt;height:493pt;» / alt=«развитие рабочих пчел» width=«600» height=«914»>

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-39.png" style=«width:324pt;height:147pt;» / width=«600» height=«272» alt=«продольная ось тела пчелы»>

Их было среди пчел, развивавшихся вверх головой, 25,4%, вниз головой — 25,5%. При этом количество пчел с положительным дискоидальным смещением крыла уменьшилось соответственно до 28,0 и 22,7%.

Матки. Их выращивали на рамке-штативе в безматочных семьях. К его планкам прикрепляли полоски сотов с личинками 1 — 1,5-дневного возраста. Полоски размещались на верхней, боковой и нижней сторонах планок. Личинки, находившиеся на нижней стороне, были ориентированы так, как обычно семья выращивает маток в период подготовки к роению (контроль). На боковой стороне они были отклонены от этого положения на 90 и на верхней — на 180 .

Из личинок, укрепленных на нижней стороне планки, пчелы выращивали до стадии имаго 72-86% маток. Маточники имели форму, подобную роевым. На боковой стороне планки маточники были изогнуты книзу. Они напоминали по внешнему виду маточники, отстраиваемые на соте при потере семьей матки. В них до стадии имаго развивалось 68-79% личинок. В ячейках, повернутых вверх, пчелы уничтожали 63-88% личинок. Среди оставшихся в 61-74% ячеек развивались рабочие пчелы. Пчелиные ячейки достраивались до обычной величины (рис. 33). Отстраиваемые маточники пчелы отклоняли книзу (рис. 33, 34). Угол их наклона составлял 14-27 .

Влияние изменения ориентации личинок, после того как они некоторое время прожили на диете маток, изучали в других опытах. В них использовали восковые мисочки, в которые переносили 1-1,5-дневных личинок. Они в течение 24-36 ч развивались в нормальном вертикальном положении. Затем одну часть планок оставляли в прежнем положении (контроль), вторую поворачивали иа 90, третью — иа 180. На контрольных планках до стадии имаго развивались все личинки, из которых пчелы в течение 24-36 ч от начала опыта приступили к выращиванию маток. На планках, повернутых на 90, число развивавшихся маток уменьшалось к стадии имаго на 12-33%. Форма маточников в ходе их отстройки вытягивалась книзу. Некоторые маточники достраивались почти под прямым углом к начальному направлению. Такие маточники приобретали Г-образную форму (см. рис. 34). В 31-39% маточников, перевернутых кверху (на 180 ), пчелы уничтожали личинок. Направление строительства оставляемых маточников, как правило, слабо менялось. Обычно они слегка наклонялись в ту или другую сторону (см. рис. 33). Но эти маточники достраивались меньше, чем контрольные. После запечатывания длина контрольных маточников составляла 26,7 ± 0,29 мм (Cv=4,9%), а перевернутых на 180 — 16,1 ± 0,51 мм (Cv = 8,3%). Несмотря на запечатывание таких маточников, ни в одном из них матки не развивались до стадии имаго. Все они погибали на стадии предкуколки, хотя в ячейках имелось маточное молочко. До стадии имаго матки развивались только в маточниках, которые были отклонены в ходе достройки книзу, что наблюдалось только в тех случаях, когда ячейки с личинками были повернуты вверх или вбок сразу же после помещения в безматочную семью. Следовательно, матки могут развиваться лишь в том случае, если продольная ось их тела находится под углом к горизонтали, а голова отклонена киизу.

08:17
1596

Восприятие электрических полей пчелами

Один из механизмов восприятия ЭП основан на притяжении или отталкивании под действием кулоновских сил механорецеп-торных органов, реагирующих на смещение. Под действием низкочастотных ЭП колеблются волоски трихоидных сенсилл, расположенные на голове и выполняющие роль фонорецепторов, а также антенные. Отклонение волосков в ЭП может, по-видимому, восприниматься как адекватное звуковое воздействие. Колебания антенн, вероятнее всего, воспринимаются джонстоновыми органами.

Колебания волоска трихоидной сенсиллы. Возбуждение колебаний волоска в ЭП зависит от его формы, амплитуды, частоты и продолжительности действия. Немаловажное значение имеет местоположение волоска на голове, а также ее ориентация по отношению к плоскости электродов. При этом траектория колебаний кончика волоска может изменяться от прямолинейной до эллипсоидальной, что зависит от вектора напряженности ЭП, действующего на волосок. В случае эллипсоидальной траектории ее амплитуда в плоскости изгиба в 2-3 раза выше, чем в перпендикулярном ему направлении. Поскольку направления изгибов не имеют строгой упорядоченности, смежные волоски могут колебаться в разных направлениях.

Влияние напряженности поля на амплитуду колебания волоска фонорецептора прослежено при частоте 20 Гц. Угол между продольной осью волоска и вектором напряженности составлял 45. Установлено, что амплитуда колебания волоска имеет квадратичную зависимость от напряженности, если она находится в пределах 50-500 В/см (рис. 30). Например, при напряженности 50 В/см волосок отклоняется на 0,2 ±0,1 (Cv=129%), при 200 В/см-на 0,8 ±0,1 (Cv-53%) и при 500 В/см — на 4,9 ± 0,3 (Cv- 17%).

Изменение частоты поля от 1 до 3000 Гц при одинаковой напряженности слабо влияет на амплитуду колебаний волоска. Она уменьшается всего в 1,2-1,5 раза с повышением частоты от 10-80 до 500 Гц.

У некоторых волосков наблюдается слабый резонансный максимум на частотах 10-80 Гц. На амплитуду колебаний волоска влияет величина угла между вектором напряженности поля и продольной осью волоска, а также расстояние до электрода. При напряженности 500 В/см в ЭП частотой 20 Гц амплитуда отклонений волоска достигает максимума, когда этот угол равен 45. С уменьшением угла отклонения до 0 амплитуда колебаний волоска снижается на 40%, а при угле отклонения 90 колебания полностью затухают (см. рис. 30). С приближением к одному из электродов головы с колеблющимися волосками их амплитуда возрастает.

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-35.png" style=«width:310pt;height:490pt;» / width=«600» height=«949» alt=«амплитуда колебаний волоска трихоидной сенсиллы»>

Например, с уменьшением расстояния между электродом и кончиком волоска с 1,30 до 0,13 мм амплитуда его колебаний в ЭП частотой 20 Гц при напряженности 550 В/см увеличивается более чем в 3 раза (см. рис. 30).

Важно отметить, что при неизменной напряженности и частоте поля, а также одинаковом положении головы относительно электродов характер колебаний волоска постепенно изменяется. Это четко прослеживается лишь при относительно большой амплитуде колебаний волоска (выше 10 ) на частотах не ниже 100 Гц. В частности, при относительной влажности воздуха в пределах 40-60% (температура 20 ±2 С) в течение 10-15 мин амплитуда колебаний волоска возрастает более чем в 2 раза. Одновременно происходит 2-кратное уменьшение частоты. Десятиминутная ионизация воздуха в зоне локализации волоска униполярным ионизатором, создающим около 10" отрицательных ионов /см3, приводит к увеличению амплитуды его колебаний на 2-6%. Это позволяет заключить, что колеблющийся волосок незначительно электризуется трением о воздух.

Минимальная напряженность ЭП, отклоняющего волосок на 1, составляет 200-250 В/см. Это происходит в том случае, если индивидуально изолированная пчела находится в однородном поле. Рост неоднородности ЭП с приближением волоска к электроду побуждает такое же его отклонение при меньшей напряженности поля. Согласно методу зеркальных изображений, к такому же результату может привести сближение в ЭП двух пчел. В таком случае для отклонения волоска на 1 достаточно 70-100 В/см (Еськов, Миронов, 1990, 1990а). Поскольку такого отклонения волоска достаточно для возбуждения рецептора (Еськов, 1975), то порог чувствительности одной изолированной пчелы к ЭП составляет 200-250 В/см, а двух со сближенными головами, например во время трофического контакта, -70-100 В/см.

Колебания антенн

Антенны погибших или анестезированных пчел притягиваются к наэлектризованному диэлектрику, несущему на себе заряд любого знака. Живые пчелы, напротив, отводят антенны от наэлектризованных тел, причем тем сильнее, чем ближе заряженное тело и (или) выше его заряд. В отличие от этого приближаемое к пчелам незаряженное тело они ощупывают (прикасаются) антеннами.

Антенны могут воспринимать также относительно быстрые изменения напряженности ЭП. Частота ЭП, вызывающая максимальное отклонение антенн незаряженной пчелы, составляет около 50 Гц. У пчелы, заряженной любым знаком, эта частота, побуждающая максимальное отклонение антенн, вдвое выше, чем у незаряженной (см. рис. 29). Отмеченная особенность аналогична удвоению частоты колебаний незаряженного проводника по отношению к частоте воздействующего на него ЭП.

Амплитуда колебаний антенн в ЭП одной и той же частоты связана с напряженностью поля. При его частоте 50 Гц и напряженности 700 В/см антенна незаряженной пчелы отклоняется примерно на 3, при 950 В/см-на 6, при 1200 В/см-на 12 и при 1350 В/см -на 18. С увеличением заряда тела пчелы угол отклонения антенны под действием ЭП одной и той же частоты возрастает. В ЭП напряженностью 950 В/см антенны отклоняются примерно на 3, 10, 15, 18 с ростом заряда пчелы соответственно до 150, 400, 600 и 800 пКл (см. рис. 29).

08:17
1690

Механизм генерации электрического поля

Генерация пчелами электрических полей (ЭП) связана со свойствами покров тела нести на себе электростатический заряд. Его величину и возникновение изучали на пчелах, содержавшихся в естественных и лабораторных условиях. Заряд измеряли электрометром с входным сопротивлением около 10" Ом. Полярность и величину заряда определяли по напряжению на накопительном конденсаторе емкостью 10 000 пФ. Он включался между входом и корпусом электрометра. Минимальная величина регистрируемого заряда составляла 0,1 пКл. Для регистрации заряда к пчеле прикасались щупом электрометра, иа конце которого находился фитилек, смоченный физиологическим раствором.

У подлетающих пчел заряд измеряли также с помощью измерительной камеры. Она представляла собой металлический цилиндр, подключенный ко входу электрометра (Еськов, Сапожников, 1976).

У пчел, находящихся в улье, величина заряда может отличаться в десятки раз. В летнее время наименьшая величина заряда зарегистрирована у пассивных пчел, которые мало или совсем не передвигаются по сотам. Эти пчелы при внутригнез-довой влажности от 70 до 80% несут на себе заряд от-1,8 ±0,5 (Cv= 111%) до+ 2,9 ±0,5 пКл <CV-85%). Заряд наибольшей величины (до 80 пКл) обнаружен на теле пчел-сигналыциц. Ои имеет положительную полярность и составляет в среднем 45,2 ± 4,3 пКл (Cv = 51%).

При одинаковом уровне двигательной активности величина заряда зависит от свойств опорного субстрата и относительной влажности воздуха. Это обнаружено на пчелах, которые вначале проходили по заземленной металлической поверхности или находились на ней, потребляя корм, а затем перемещались по испытываемому субстрату. Оказалось, что величина заряда существенно отличалась у пчел, проходивших всего 5 см по по верхностям различных материалов. При 70%-ной влажности заряд пчел, проходивших по луженой жести, составлял 1,6 ±0,1 пКл (Cv = 39%), по шелковой ткани — 2,9 ± 0,4 (Cv=40%), по стеклу — 5,6 ± 0,9 (CV = 52%), по бумаге — 7,8 ± 0,8 (CV = 48%), по шерстяной ткани — 11,7 ± 1,3 (Cv = 34%) и по воску — 11,4 ± 1,8 пКл (Cv=39%). С повышением влажности до 90 % величина заряда уменьшалась более чем в 10 раз. Например, после передвижения по воску заряд составлял всего 0,6 ± 0,2 пКл (CV = 83%). Во всех случаях он имел положительную полярность.

Не обнаружено влияния продолжительности полета на величину или полярность заряда, что прослежено на пчелах, посещавших кормушки с раствором сахара на расстоянии 5 и 200 м от улья. У первых он составлял +0,98 ±0,13 пКл (Cv= 64%), у вторых — +0,96 ± 0,13 (CV = 68%). Следовательно, трение о воздух не оказывает существенного влияния на степень электризации.

Перемещение заряженной пчелы или частей ее тела порождает в окружающем пространстве колебания напряженности электростатического поля. Форма электрических колебаний, регистрируемых зондом, находящимся на расстоянии нескольких миллиметров от пчелы, зависит от его положения по отношению к движущемуся насекомому или частям его тела, меняющим пространственное положение. При однократном изменении расстояния за период возвратно-поступательного движения пчелы, ее крыльев или брюшка относительно антенны зонда ригистрируется один период колебания ЭП (рис. 28, А, а).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-33.png" style=«width:321pt;height:300pt;» / width=«600» height=«561» alt=«структура электрических колебаний»>

Удвоение его частоты происходит, когда за один период колебательного движения дважды меняется расстояние по отношению к зонду. Это происходит в том случае, если пчела, совершающая возвратно-поступательные движения, находится под центром продольной оси зонда (рис. 28, А, г). Форма регистрируемых колебаний отличается от синусоидальной, когда пчела находится между центром и пери-фирической частью антенны зонда (рис. 28, А, б, в).

Поскольку генерация звуков сопряжена с движением крыльев, то этому процессу обычно сопутствуют электрические колебания. Их величина зависит от заряда пчелы и амплитуды колебаний крыльев (рис. 29). На расстоянии 1 см от пчелы, машущей крыльями, например аэрирующей гнездо, напряженность ЭП составляет 0,52 ±0,10 В/см (Cv=ll%), а над пчелой, генерирующей пульсирующие звуки, всего 0,19 ±0,05 В/см (CV = 41%). С увеличением заряда на теле пчелы, генерирующей пульсирующие звуки, с 15 до 100 пКл амплитуда ЭП увеличивается в 2,3 раза (Л >0,999). При этом спектры звуков и ЭП совпадают (см. рис. 20, 29).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-34.png" style=«width:329pt;height:283pt;» / width=«600» height=«517» alt=«электрополя генерируемые пчелами»>

08:17
1768

Восприятие звуков пчелами

В качестве линий акустического канала связи пчелы используют воздух и различные опорные субстраты. Для восприятия колебаний, распространяющихся по воздуху или через твердый субстрат, используются различные рецепторы. Они отличаются по локализации на теле, строению первичного преобразователя (приемника) звуковых колебаний и функциональной организации сенсорных структур. Роль рецепторов звуковых колебаний воздуха выполняют трихоидные сенсиллы, а рецепторов колебаний субстрата — субгенуальные органы.

Фонорецепторные трихоноидные сенсиллы

Локализация и микроструктура. Трихоидные сенсиллы, воспринимающие звуковые колебания воздуха, располагаются лате-рально на голове пчелы между фасеточными глазами и затылочным швом (рис. 21). Роль первичных преобразователей звуковых колебаний воздуха выполняют волоски, подвижно (упруго) закрепленные в кутикулярных полостях (капсулах). Волоски, как правило, изогнуты. Чаще всего прогиб приходится на среднюю часть волоска. Реже он имеет волнистую форму (несколько изгибов). Плоскость максимального прогиба, проходящая через вершину и основание волоска, образует с направлением затылочного шва угол, равный или близкий 90. Длина волосков у рабочей пчелы находится в пределах 500-900 мкм, в среднем-640 ±41 мкм (Cv = 27%).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-26.jpg" style=«width:253pt;height:390pt;» / width=«600» height=«924» alt=«местоположение трихоидных сенсилл»>

Поверхность волоска покрыта шиловидными выростами (остями). Их количество от вершины к основанию волоска постепенно уменьшается, а размер увеличивается. Соответственно этому увеличивается диаметр волоска. Перед входом в кутикулярную капсулу он достигает 9,7 ± 0,54 мкм (Cv= 19%).

У самого входа в нее волосок зауживается, образуя шейку диаметром 5,4 ± 0,25 мкм (CV= 14%). Основание волоска размещается в капсуле (рис. 22). Она имеет булавовидную форму диаметром 9,2 ± 0,43 мкм (CV=16%). Волосок прикрепляется к капсуле посредством сочленовной мембраны. Она начинается у основания волоска в том его месте, где открывается внутрнволосковый канал. От него мембрана поднимается ко входу в капсулу, огибая основания волоска. У входа его шейки сочленовная мембрана образует складку. Она частично выступает за пределы входа волоска в кутикулярную капсулу.

Внешней стороной сочленовная мембрана прилегает к стенкам кутикулярной полости, внутренний диаметр которой составляет 24,1 ± 1,07 мкм (Cv= 15%).

В результате выпячивания кутикулы в процессе формирования волоска в дистальной части по периметру капсулы образуется кутикулярный валик. В образуемой им полости находится шейка волоска. Отверстие валика служит проходом в полость капсулы. Форма внешнего кутикулярного валика неодинакова с разных сторон, обращенных к волоску: валик возвышается больше всего со стороны, противоположной максимальному углублению шейки волоска. Этим ограничивается угол отклонения волоска.

Сенсилла иннервируется одннм биполярным нейроном, находящимся под кутикулярной капсулой (см. рис. 22). Длина клетки 23 ±1,8 мкм (Cv = 20%), ширина 9 ± 0,7 мкм (Cv= 17%). Ее ядро имеет овальную форму: большой диаметр -5,1 ±0,23 мкм (CV=1Q%), малый диаметр — 4,4 ± 0,19 мкм (CV=11%). Дендрит рецепторной клетки входит в кутикулярную капсулу через отверстие во внутреннем (проксимальном) валике и прикрепляется к волоску, проникая через канал в его основание. Аксон чувствительной клетки, огибая внутренний валик кутикулярной капсулы, направляется вдоль стенки кутикулы (Еськов, 1986; Еськов и соавт., 1986).

Внутреннюю стенку кутикулы покрывают сопутствующие клетки. Они подобно рецепторным клеткам окрашиваются крезил-виолетом в синий цвет. По размеру эти клетки значительно мельче рецепторных (длина 5-10 мкм, ширина 1,5-3). Сопутствующие клетки отделяют рецепторную клетку от эндокутикуляр-ного слоя и окружают дендрит в том месте, где он входит в кутикулярную капсулу. Внутрь капсулы сопутствующие клетки не проникают (см. рис. 22).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-27.png" style=«width:260pt;height:277pt;» / alt=«микроструктуры фонорецептора» width=«600» height=«640»>

Колебания волоска

Он колеблется под действием звуков определенной частоты и интенсивности, отклоняясь от положения равновесия в фазе сжатия воздуха звуковой волной в направлении, противоположном источнику акустических колебаний. В фазе разрежения воздуха волосок отклоняется в противоположную сторону. Силы упругости сочленовной мембраны ограничивают угол отклонения волоска под действием звукового давления. С этим связано перемещение основания волоска в кутикулярной полости, где он соединяется с отростком нервной клетки.

Угол отклонения волоска от положения равновесия возрастает с увеличением интенсивности звука и зависит от его частоты. Высокочастотная граница звуковых колебаний интесив-иостью до 80 дБ, отклоняющих волосок на один градус, находится между 200-400 Гц. С уменьшением частоты звука при неизменной интенсивности угол отклонения волосков увеличивается, а после перехода через некоторый максимум вновь уменьшается. Низкочастотный резонансный максимум наиболее высокочастотных волосков приходится на 125-180 Гц. В этой области они отклоняются на один градус под действием звуков интенсивностью около 64 дБ. Резонансный максимум самых низкочастотных волосков находится ниже 100 Гц. На частоте 100 Гц такие волоски отклоняются на один градус под действием звуков интенсивностью не более 55 дБ.

У бумажных ос и шмелей обнаружены волоски, сходные с пчелиными по внешнему строению и местоположению на голове. У лесных ос и полевых шмелей волоски отклоняются от положения равновесия на 3-5 под действием звуков интенсивностью 75 дБ в диапазоне частот от 100 до 300 Гц (Еськов, 1975, 1975а, 1979).

Чувствительность рецептора

Ее изучали электрсфизиологическим методом на рабочих особях медоносной пчелы. Электроответы рецепторов отводили стеклянными или электролитически заточенными вольфрамовыми электродами. Их вводили под основания волоска у края сочленовой мембраны. Входное сопротивление усилителя биопотенциалов на частотах до 5 кГц было не ниже 3 Юм при уровне шумов, приведенных ко входу, не более 50 мкВ.

В качестве звукового излучателя использовали акустический капсюль, к выходному отверстию которого прикреплялась металлическая трубка с внутренним диаметром 2 мм. Ее выходное отверстие находилось на расстоянии 2-5 мм от головы пчелы (Еськов, 1975).

Низкочастотные звуковые колебания, вызывающие отклонение волоска, порождают незатухающие электрические колебания (микрофонный эффект). Они совпадают с частотной вибрацией волоска. Амплитуда этих колебаний не имеет явно выраженного порога. Она градуально зависит от интенсивности звукового воздействия (рис. 23). На синусоидальные звуки интенсивностью 80 дБ в диапазоне 100-150 Гц амплитуда электрических колебаний рецептора, повторяющих форму звуковой волны, составляет 300-350 мкВ. При такой же интенсивности звукового воздействия, но с повышением его интенсивности до 300-350 Гц амплитуда непрерывных электрических колебаний, отводимых от рецептора, уменьшается в 2,5 раза (Р >0,999).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-28.png" style=«width:308pt;height:201pt;» / width=«600» height=«391» alt=«электроответы одной и той же трихоидной сенсиллы»>

Происхождение микрофонного эффекта и его роль в восприятии звуков не имеют пока убедительного объяснения. Относительно его происхождения можно предположить, что он, возможно, связан со смещениями микроструктур рецепторных элементов, побуждаемых колебаниями волоска. Если принять, что сочленовная мембрана обладает пьезоэлектрическими свойствами, то ее вибрации могут также вызывать электрические колебания, повторяющие форму звуковой волны. Независимо от природы микрофонного эффекта он вполне может иметь отношение к трансформации механических колебаний волоска в нервное возбуждение.

Нейрон отвечает генерацией импульсов на низкочастотные колебания волоска, отклоняющие его от положения равновесия не менее чем иа 1. Спонтанной импульсации нейрона ие обнаружено. Фиксация волоска в любом положении, отличающемся от исходного (равновесного), не стимулирует нервную клетку генерировать потенциалы действия.

Амплитуда потенциалов действия, генерируемых нейроном на пороговые величины вибраций волоска, равняется 765 ± 31 мкВ (Cv = 27%). Длительность положительной части потенциала составляет 1,2 ±0,06 мс (Cv=16%). Основанием для того, чтобы отнести эти электрические колебания к разряду потенциалов действия, служит то, что их структура не зависит от характера действующего стимула (его амплитуды и частоты). Но от структуры стимула, вызывающего колебания волоска, зависят количество импульсов в ответе нейрона, длительность интервалов между ними, латентный период, предшествующий импульсации, и скорость восстановления чувствительности сенсиллы на предшествующую стимуляцию (рис. 24).

Отличие волосков по резонансным свойствам детерминирует частотную дискриминацию сигналов равной интенсивности и длительности. В частности, трихоидные сенсиллы, волоски которых занимают по своим резонансным свойствам некоторое промежуточное положение между высоко- и низкочастотными, реагируют уменьшением количества импульсов в ответе с 7,2 ±0,41 (Cv= 14%) до 2,2 ±0,20 (Cv = 20%) на повышение частоты звукового стимула длительностью 100 см со 150 до 350 Гц (см. рис. 24).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-29.png" style=«width:327pt;height:272pt;» / alt=«потенциалы действия» width=«600» height=«499»>

Интенсивность звукового воздействия кодируется всеми три-хоидными сенсиллами в количестве и частоте следования им-пульсаций нейрона. Эти показатели его активности существенно различаются при действии звуковых полей одинаковой частоты и длительности, ио отличающихся по интенсивности (см. рис. 24). Например, при повышении интенсивности периодически повторяющихся звуковых стимулов (длительность 125 мс, частота 250 Гц) с 78 до 83 дБ количество нервных импульсов в ответе трихоидной сенсиллы возрастает в 1,5 раза (Р >0,999). Этому сопутствует уменьшение интервалов между импульсами: при 78 дБ они составляют 49-58 мс, при 83 дБ-19-23 мс (рис. 25).

Продолжительность адекватных стимулов кодируется в характере урежения имиульсаций (см. рис. 24, 25). При этом количество импульсов зависит от длительности стимула. С повышением длительности звукового воздействия частотой 250 Гц интенсив ностьою 78 дБ с 0,12 до 1,15 с количество импульсов в ответе нейрона возрастает в среднем в 6 раз (с 2 до 11-13). Увеличение же интенсивности звука, существенно влияющее на активность нейрона, незначительно меняет это соотношение. Например, при 83 дБ указанное изменение длительности звука побуждает увеличение количества импульсов в среднем в 7 раз: с 3 до 20-22 (см. рис. 25).

Время адаптации трихоидных сенсилл связано с интенсивностью и временной структурой звукового воздействия. К непрерывным звуковым колебаниям частотой 200-300 Гц при интенсивности 75 дБ рецептор адаптируется за 0,6-1,0 с.

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-30.png" style=«width:278pt;height:335pt;» / width=«600» height=«722» alt=«электроответы трихоидной сенсиллы»>

С увеличением интенсивности звука до 85 дБ время адаптации возрастает в 2-3 раза (Р >0,999). Значительную роль играет также временная структура звукового воздействия. Его подача в импульсном режиме увеличивает время адаптации (см. рис. 24).

Например, на звуковые импульсы, интенсивность которых близка к пороговой, при их длительности 100 мс и частоте повторения 5 Гц ответ рецептора поддерживается практически в неизменной форме в течение 4-7 с. Это в 6,9 раза (Р > 0,999) превосходит время адаптации к аналогичному по частоте и интенсивности звуковому воздействию, подаваемому в форме непрерывных синусоидальных колебаний.

Скорость восстановления чувствительности и продолжительность латентного периода ответа фонорецепторов находятся в обратной зависимости от интенсивности звука. После адаптации к звукам интенсивностью около 75 дБ и частоте 200-300 Гц рецептор отвечает на повторную стимуляцию не раньше чем через 0,3 с. Для возобновления ответа на сигнал интенсивностью 80 дБ эта пауза должна быть не меньше 0,6 с, т. е. в 2 раза выше (Р < 0,999). Что же касается латентного периода, то его продолжительность уменьшается с 80 ± 9 (Cv=35%) до 35 ± 2 мс (Cv=20%) при увеличении интенсивности звукового воздействия частотой 250 Гц с 73 до 83 дБ (см. рис. 24, 25).

Небольшое влияние на количество импульсов в ответе рецептора оказывает температура, изменения которой укладываются в диапазоне колебаний внутриульевой и внешней, в период, когда пчелы ведут активный образ жизни. Так, на повышение температуры с 20-25 до 35-38 С количество импульсов, генерируемых рецептором на звуковой стимул длительностью 240 мс (частота звука — 250 Гц, интенсивность — 76 дБ), возрастает с 3,7 ±0,2 (Cv = 27%) до 4,5 ± 0,3 (Сг = 35%).

Своеобразен ответ трихоидной сенсиллы на отгибание волоска (рис. 26). Он выражается в генерации разряда импульсов, количество которых и время импульсации зависят от угловой скорости и конечной величины угла отклонения волоска. При отклонении волоска на 15-20 со скоростью примерно 100 в секунду рецептор генерирует 9 ± 0,5 (Cv= 19,5%) импульсов. С увеличением угла отклонения до 30-40 количество импульсов возрастает до 20 ±1,1 (Cv-25%). Длительность пауз между импульсами в ответах на такую стимуляцию составляет 13,5 ±0,4 мс (CV-43%).

Специфическая функциональная особенность трихоидной сенсиллы состоит в том, что она отвечает генерацией импульсов только в период движения волоска: отклонения его от положения равновесия или возвращения в исходное положение (см. рис. 26). Это существенно отличает ее от ветрочувствительных волосков саранчи, генерирующих импульсы в течение длительного времени после того, как волосок отклонился от положения равновесия (Свидерский, 1973).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-31.png" style=«width:304pt;height:123pt;» / width=«600» height=«243» alt=«разряды спайков на отклонение волоска микропетлей»>

Важно также то, что трихоидные сенсиллы с волосками, отклоненными от положения равновесия путем прямого контактного воздействия или зафиксированными в положении равновесия, не реагируют на звуковые воздействия.

Субгенуальные органы

Рецепторами звуковых колебаний опорного субстрата служат субгенуальные (подколенные) органы. Они локализуются на всех трех парах йог и включают 40-42 сколония. Ими называют специфически организованные сенсиллы, дистальный отросток биполярного нейрона каждой из которых заключен в кутикулярную трубку, образующую сколопоидное тельце. Его окружают обкла-дочная и шапочковая клетки (рис. 27).

Сколопидии прикрепляются в двух точках: вверху — к внутренней стенке голени, внизу — к стенке трахеи. Такая фиксация расширяющегося книзу субгенуального органа придает ему веерообразную форму. Благодаря этому вибрации субстрата, передаваемые голени, побуждают смещения в структурных элементах сколопидиев, что сходно с принципом регистрации вибраций аксельрометром.

В результате частотная зависимость чувствительности суб-генуальных органов к амплитуде смещения субстрата определяется в основном их массой.

Филогенетически субгенуальные органы развивались в ходе специализации хордотональных органов, выполнявших исходно проприорецептивную функцию. Они контролируют деформации кутикулы (ее сжатие и растяжение). Орган, выполняющий только такую функцию, расположен в нижней части голени (см. рис. 27).

Не исключено также, что субгенуальный орган совмещает функцию проприрецептора, а другие проприорецепторы реагируют на вибрации опорного субстрата.

По данным электрофизиологических исследований (Autrum, Schneider, 1948), субгенуальные органы пчел наиболее чувствительны к колебаниям в диапазоне 1-3 кГц. Максимум чувствительности приходится на 2,5 кГц. На этой частоте электроответ зарегистрирован при амплитуде колебаний, равной 13 мкм. Он возрастает до 250-2000 мкм с понижением частоты до 400 Гц.

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-32.png" style=«width:307pt;height:405pt;» / width=«600» height=«790»>

Это существенно отличается от результатов поведенческих опытов, выполненных X. Ф. Литтлом (Little, 1962). Он контролировал чувствительность пчел к вибрациям по торможению их двигательной активности. Судя по этой реакции, пчелы наиболее чувствительны к колебаниям опорного субстрата в диапазоне 500-1000 Гц. Порог чувствительности в этом диапазоне составляет примерно 50 мкм. При сопоставлении результатов электрофизиологических и поведенческих экспериментов следует отдать предпочтение последним. Основанием для этого служит не только несовершенство применявшегося электрофизиологического метода, в котором электроответ оценивался на слух. Изменение поведения животного на любой стимул — более важный критерий.

08:17
1890

Генерация звуков пчелами

Механизмы генерации звуков насекомыми отличаются большим многообразием по строению, местоположению на теле и способу функционирования. Многие насекомые, не имеющие специализированных приспособлений, генерируют звуки посредством воздействия на субстрат. Для этого они скребут или стучат по нему различными частями тела. Спектральная структура и интенсивность таких звуков зависит в основном от акустических свойств субстратов. Этим ограничиваются объем передаваемой информации и надежность связи. Более совершенные звуковые аппараты представляют собой трущиеся или соударяющиеся поверхности частей тела. Некоторые насекомые имеют специализированные мембраны, вибрирующие под действием соединенных с ними мышц. Нестабильность спектра звуков, порождаемых воздействием на субстрат, и чрезвычайно ограниченные возможности изменения спектральной структуры при генерации акустических сигналов посредством трущихся, соударяющихся или прогибающихся образований экзоскелета, практически не позволяют пользоваться частотно-амплитудным способом кодирования информации. Для этого приемлема лишь временная структура (количество импульсов, продолжительность и частота их следования).

В отношении механизма генерации звуков пчелами выдвигалось несколько гипотез. На ранних этапах изучения этого вопроса наибольшее внимание уделялось пчелиным маткам, генерирующим довольно интенсивные звуки, которые в пчеловодной литературе называют «пением». Их генерируют матки, свободно перемещающиеся по сотам и задерживающиеся в маточниках. Поскольку движения крыльев в маточниках ограничены, то возникло предположение (Я. Калинский, 1890), что возможна генерация матками звуков путем трения мандибул. Позже выдвигалась гипотеза генерации звуков матками трением крыльев (Armbruster,1922). Это мнение основывалось на том, что матка во время генерации звука совершает небольшие движения клыльями в латеральной плоскости. В связи с тем, что на крыльях пчел нет специализированных образований (зубцов или гребешков), было предположено, что они генерируют звук трением аксиллярных пластинок крыла (Snodgrass, 1925; Imms, 1935). Указанные предположения опровергаются тем, что матки с ампутированными мандибулами (Еськов,1979), крыльями (Woods, 1956; Еськов, 1979) и надкрыльевыми склеритами (Еськов, 1969) в состоянии генерировать звуки.

Долгое сремя дискутировалась гипотеза генерации звуков с помощью дыхательной системы. Согласно одному из вариантов этой гипотезы, звук образуется в момент прохождения воздуха через стигмы в результате вибрации натянутой по ее краю эластичной мембраны. Различная частота звуков объяснялась неодинаковой величиной стигм (Landois, 1867) и брюшных сегментов (Gooding, 1951), действующих как резонаторы. В другом варианте этой гипотезы предполагалось, что дыхальца, открываясь и закрываясь, прерывают воздушный поток, генерируя звук по принципу воздушной сирены (Woods, 1956, 1963).

Несмотря на логичность обоснования ряда положений гипотезы генерации звука с помощью воздушного потока, наличие аналогии с голосовым аппаратом позвоночных животных и возможности моделирования этого процесса, использование для этого дыхательной системы на самом деле невозможно из-за того, что она не обеспечивает необходимого давления воздуха (Pringle, 1956). О несостоятельности этой гипотезы свидетельствует также и то, что дыхательные движения и периоды генерации звука не совпадают. К тому же блокировка (заклеивание) всех брюшных дыхалец не лишает маток способности генерировать звук (Simpson, 1964). Возможность генерации звука по принципу модуляции воздушного потока опровергается тем, что замена азота воздуха гелием не отражается на изменении частоты звука, генерируемого маткой (Wenner, 1964).

Генерация звуков пчелами основана на использовании летательного аппарата, среди составных элементов которого наибольшее значение принадлежит полусферической передней спинке (скутуму) и упруго сочлененной со скутеллумом средней груди. Это сочленение деформируется под действием мышц непрямого действия при перемещениях скутума относительно скутеллума в пределах свободного пространства среднетергальной щели (рис. 17).

Спектр звуков

В динамическом диапазоне интенсивностей 40 дБ частота звуков, генерируемых интактными пчелами, укладывается в полосе частот от долей герца до 8-12 кГц. Максимальные по интенсивности спектральные составляющие различных звуков находятся в пределах 70-700 Гц. Энергетический максимум занимает обычно одну узкую полосу. Реже бывает 2 или 3 интенсивных составляющих (Еськов, 1979).

С помощью усилителя с рабочей полосой от 15 до 70 кГц и полосопропускных фильтров на 2-3 кГц в спектре звуков летающих пчел были выделены составляющие в диапазоне 20-22 кГц. На этом основании сделан вывод о том, что пчелы генерируют ультразвуки (Rose et al., 1948). Применив широкополосный усилитель с большим коэффициентом усиления, можно выделить спектральные высокочастотные составляющие за пределами 22 кГц, — гармоники интенсивных низкочастотных составляющих. Ультразвуки могут порождаться вихревыми потоками, образующимися при движении крыльев. Подобное явление характерно для шипящих в речевых звуках человека. Однако ультразвуковые составляющие как для пчел (Еськов, 1979), так и для человека (Мясникова, 1967) не имеют сигнального значения.

Вибрации торакса

Их отводили вибродатчиком, конец иглообразного приемника которого контактировал с различными частями экзоскелета пчелы, генерирующей звуки. Их регистрировали микрофоном синхронно с вибрациями разных частей экзоскелета (Еськов, 1969). Установлено, что при генерации звуков сильнее всего вибрирует торакс. При прочих равных условиях наибольшая амплитуда вибраций зарегистрирована у скутума средней груди, наименьшая — у ее эпистернита (см. рис. 17). Каждому вибрационному периоду соответствует период звукового колебания воздуха, спектры которых также совпадают. Всякое изменение характера звука отражается на изменении спектров колебаний, регистрируемых вибродатчиком и микрофоном.

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-22.png" style=«width:308pt;height:457pt;» / width=«600» height=«889» alt=«Вибрация экзоскелета торакса»>

Рис. 17. Вибрация экзоскелета торакса и генерация звука:
А — продольные (</) и поперечные (б) фибриллярные мышцы непрямого действия; Б- внешнее строение торакса: I — средиетергальная щель; 2 -плечо скутеллума мезоторакса (по Dade, 1962); З-скутеллум мезоторакса; 4 — тергит мезоторакса; J — п.пейрит заднегруди; б-тергит первого брюшного сет-мента; 7, 10 -две части эпистернита мезоторакса; 8, 9, 12 -фрагменты ног; 11 — субаларный склерит мезоторакса; 13 — эпистериит проторакса; 14 -тергит проторакса; 15 — базальный склерит мезоторакса; 16 — эпимерит мезоторакса; 17- плейральный крыловой вырост; 18 — скутум мезоторакса; 19 -задний спинной вырост; 20 -передний спинной вырост; В — траектория кончика крыла летящей пчелы; Г, Д, Е- фазы деформации (1-3) скутума и скутеллума при движении крыльев и звуковые колебания, генерируемые тораксом (а-б, 6-а) Ж-синхронная регистрация звуковых колебаний воздуха (1) и вибраций (2) торакса (по Еськову, 1979)

Например, у зафиксированной пчелы с укороченными крыльями, пытающейся взлететь, энергетический спектральный максимум смещается в высокочастотную область на 50-150 ГЦ.

Вибрации торакса возникают в результате его деформации продольными и поперечными мышцами непрямого действия. Каждый цикл деформации торакса любой парой мышц порождает один вибрационный период. Под действием натяжения продольных мышц экзоскелет деформируется в зоне сочленения скутума и скутеллума средней груди. В это время передний спинной вырост и плечо скутеллума сближаются, что возможно благодаря наличию среднетергальной щели. В фазе расслабления мышц за счет упругого сочленения скутума и скутеллума спинной вырост и плечо скутеллума расходятся в исходное положение. При натяжении поперечных мышц торакс деформируется в результате его сжатия в дорсовентральной плоскости.

Нарушение подвижности сочленения скутума и скутеллума фиксацией его плеча и переднего спинного выроста в любом положении (раздвинутом или сближенном) лишает пчелу возможности генерировать звук (Еськов, 1969). То же самое происходит с матками. Это было обнаружено впервые при попытке заклеить пару мезотораксальных дыхалец, чтобы выяснить их роль в генерации звука (Simson, 1964). Поскольку эти дыхальца находятся под плейральным выростом, перемещающимся при деформациях торакса, то их фиксация нарушает подвижность его сегментов. В результате становится невозможной деформация сочленения скутума со скутеллумом.

Частота сокращения мышц непрямого действия и роль крыльев. Наличие в спектре звуков летающей пчелы двух энергетических максимумов (рис.18) связано с неодинаковой частотой сокращения мышц непрямого действия. Кончик крыла летящей пчелы движется по 8-образной траектории (см. рис. 17). Она образуется в результате 2-кратной деформации торакса продольными мышцами за один цикл сокращения поперечных мышц.

Это согласуется с результатами одновременной регистрации электрической активности сокращающихся мышц и вибраций торакса.

Биопотенциалы отводили вольфрамовыми электродами, которые были введены в ту и другую мышцу через проколы в хитине. Активные электроды подключали ко входу усилителя биопотенциалов через тумблер, что позволяло попеременно контролировать электрическую активность продольных или поперечных мышц. Индифферентный электрод находился в брюшке пчелы. Вибрации непрерывно отводились от скутума средней груди (Еськов, 1969). В результате от поперечных мышц зарегистрирован одир импульс на 4,5-0,19 взмаха крыла, а от продольных -на 7,1-0,48 (рис. 19). Доверительная вероятность различий (Р) выше 0,999. Поскольку частота взмахов крыла находится в прямой связи с количеством импульсов, генерируемых фибрилляр ными мышцами (Wilson, Wuman, 1963; Bastian, Esch, 1970), то можно заключить, что продольные мышцы сокращаются чаще поперечных.

Совпадение частоты вибраций торакса и взмахов крыла летящей пчелы способствует усилению генерируемых ею звуков. Крыловые пластины выполняют также роль резонаторов, усиливающих передаваемые им вибрации торакса. С этим связано перераспределение интенсивности низкочастотных и высокочастотных составляющих под влиянием частичной или полной ампутации крыловых пластин. Если летательный аппарат функционирует в режиме полета, то происходит относительное усиление высокочастотных составляющих (см. рис. 18).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-23.png" style=«width:232pt;height:177pt;» / width=«600» height=«459» alt=«спектры звуков пчелы»>

Эта же операция не приводит к существенному перераспределению спектральной энергии в случае генерации пчелой пульсирующий звуков (рис. 20).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-25.png" style=«width:203pt;height:501pt;» / width=«564» height=«1392» alt=«спектр пульсирующих звуков генерируемых пчелами»>

Пульсирующие звуки, генерируемые пчелами, совершающими лишь небольшие движения крыльями в латеральной плоскости, порождаются деформацией торакса продольными мышцами. С их сокращением связана генерация интенсивных высокочастотных звуков. Об этом свидетельствует опережение или совпадение начала электрической импульсации в продольных мышцах с начальными фазами вибрации торакса (см. рис 19, А). При этом они опережают электрические колебания, возникающие в поперечных мышцах (см. рис. 19, Б).

08:17
4691

Хемотаксисы

Выбор направления к цели. Роль антеннальных хеморецепторов и механизм локализации пахучего вещества прослежены М. Линдауэром и X. Мартином (Lindauer, Martin, 1963; Martin, 1965). В их опытах пчелам представлялась возможность выбирать направление к кормушке, находившейся у одного из рукавов V-образного лабиринта. В качестве ориентира, определявшего выбор направления движения перед разветвлением лабиринта, использовали пахучее вещество, ассоциируемое у пчел с наличием корма. Быстрее всего к кормушке приходили интактные пчелы. Удаление одной из антенн влияло на увеличение продолжительности движения к кормушке. Подобный результат получен в случае закрепления одной из антенн на голове. Время приближения к кормушке еще больше увеличивалось, если одну антенну ампутировали, а другую неподвижно закрепляли на голове. В таком случае пчела двигалась по зигзагообразной траектории. Пчелы с двумя антеннами, крестообразно закрепленными на голове (левая-на правой стороне, правая-на левой), направлялись в неароматизированный рукав лабиринта. Следовательно, подвижное сочленение антенн и характерные для них сканирующие движения (колебания) необходимы для локализации пахучей цели. Этим обеспечивается контроль градиента концентрации пахучего вещества. По ее разности у той и другой антенны определяется выбор направления к цели.

Различие в концентрации пахучего вещества, необходимой для его локализации, определено X. Мартином (1964). Он надевал на антенны стеклянные трубочки, в дистантные концы которых помещал разные количества одного и того же ароматического вещества. Хемотропотаксическая реакция оценивалась по повороту пчел в ту или другую сторону Оказалось, что для запуска хемотропотаксической реакции необходимо, чтобы концентрация действующего пахучего стимула отличалась не менее, чем в 2,5 раза.

Врожденные реакции. Пахучие вещества выступают в роли пусковых стимулов, побуждающих целенаправленные действия членов семьи. В зависимости от физиологического состояния одни и те же феромоны и пахучие вещества окружающей среды могут стимулировать у трутней, маток и рабочих пчел различные реакции. Наибольшая стереотипность реагирования связана с действием феромонов своего и других видов.

Трутни. Они используют для поиска маток, вылетающих на спаривание, выделяемые ими феромоны. По ним трутни отличают маток среди летающих самцов своего вида и других насекомых. Зрительная ориентация используется трутнем при сближении с маткой Поэтому, если поместить ее в сетчатую клетку, а на расстоянии нескольких сантиметров от нее укрепить предмет, подобный матке (модель), то трутни будут подлетать к этой модели и предпринимать попытки копулировать с ней (Гэри, 1971)

Роль феромона матки в привлечении трутней доказана наблюдениями за их поведением в местах сбора. Летающих трутней привлекает экстракт из всей матки или только из ее мандибу-лярных желез. Субстрат, пропитанный любым из этих экстрактов, может привлечь в течение короткого времени десятки и даже сотни трутней. Н. Е. Гэри (Gery, 1963) отмечает случаи, когда в дни с высокой летной активностью у модели матки, пропитанной ее экстрактом, собиралось до 300 трутней.

Обнаружено, что трутней привлекают как молодые матки, впервые вылетающие на спаривание, так и старые, оплодотворенные (Pain,Ruttner, 1963) Это связано со сходством или идентичностью феромона, выделяемого разновозрастными матками. Среди комнонентов феромона, обладающего аттрактив-ностью для трутней, важное значение принадлежит транс-9-оксодецен-2-овой кислоте Но она действует слабее экстракта. Последний привлекает трутней намного дольше, чем 100 мкг синтетического феромона, хотя такое его количество соответствует содержанию феромона в мандибулярных железах матки. Привлекательность синтетического феромона возрастает, если к нему добавить экстракт тергальных желез матки (Renner, Ver-ling, 1977).

Несмотря на высокую аттрактивность феромонов матки, они действуют на трутней только во время их вылета на спаривание Физиологически готовые к спариванию трутни, находящиеся в улье или возвратившиеся в него после неудачтых полетов на спаривание, совершенно индифферентны к находящейся в гнезде матке. По результатам электрофизиологических исследований, это нельзя объяснить торможением антеннальных рецепторов, воспринимающих феромон, хотя не исключенно торможение в центральных отделах нервной системы. Вероятнее всего, пусковым стимулом, побуждающим готовность к спариванию, служит полет. Благодаря этому уменьшается вероятность близкородственного скрещивания и обеспечивается высокий уровень пан-миксии.

Матки. На антеннах маток имеются различные типы сенсилл, которые могут реагировать на пахучие вещества. Как отмечалось выше, плакоидные сенсиллы маток реагируют на феромон мандибулярных желез. Известно также, что матки улетают на спаривание за несколько километров от улья, находят места массового скопления трутней, а затем возвращаются в собственную семью. Это указывает на способность маток ориентироваться в пространстве. Однако механизмы ориентации маток пока не выяснены. На этот счет можно высказать лишь некоторые предположения.

У шмелей обнаружено, что их трутни во время остановок метят пахучими выделениями мандибулярных и лабиальных желез различные предметы, находящиеся на пути следования к местам спаривания. Пахучие метки имеют выраженную видовую специфичность, отличаясь наборами химических веществ. По этим меткам матки обнаруживают местонахождение трутней своего вида (Bergstdm et al., 1981). Трутни медоносной пчелы не делают остановок на пути следования к местам массового скопления или при возвращении в улей. Но они обычно летают туда и обратно в благоприятное для спаривания время. Несмотря на наличие трутней, летающих по избранным ими маршрутам, начинающимся и оканчивающимся на пасеке, матки обычно не спариваются вблизи улья. Для обнаружения мест массового скопления трутней матки, вероятно, пользуются пахучими выделениями улетающих и (или) прилетающих трутней.

После вылета на спаривание матка обычно возвращается в свою семью. На пасеках, используемых для спаривания маток, с целью облегчения обнаружения ими своих семей ульи раскрашивают разной краской или применяют другие визуальные ориентиры. Тем не менее это не гарантирует от перелетов маток в другие семьи, о чем свидетельствуют результаты наших наблюдений, выполненных на трех семьях. Они находились в ульях, расположенных в одном ряду на расстоянии 0,5-0,6 м друг от друга. Средний улей был окрашен в зеленый цвет, два других-в голубой. В среднем улье находилась отроившаяся семья. В ней после роения осталось несколько маточников. В двух других семьях были однолетние матки. Одну из них отобрали за день до вылета на спаривание первой матки из отроившейся семьи. При возвращении она имела возможность ориентироваться по местоположению ульев, их окраске и разности концентрации маточного феромона. Концентрация маточного феромона была наибольшей в улье семьи с маткой и неименьшей-у безматочной. Спарившись, матка залетела в улей безматочной семьи и была принята пчелами. Вторая матка после спаривания возвратилась в свою семью.

Итак, матки во время полета на спаривание пользуются, по-видимому, пахучими выделениями трутней, летающих от улья к местам их массового скопления. При выборе семьи для поселения матки могут ориентироваться по запаху феромона мандибулярных желез. Судя по всему, он воспринимается ими как репеллент. Этим можно объяснить выбор спарившейся маткой улья с минимальной концентрацией феромона.

Рабочие пчелы. Пахучие вещества, выделяемые насоновой железой, адсорбируются субстратами, на которые садятся пчелы. Роль их запаха как локального ориентира определена в опытах на пчелах одной семьи, часть которых ранее посещала кормушку, а другие впервые подлетали к ней (Еськов, 1981). Вначале у пчел вырабатывали условный рефлекс на местоположение кормушки с 50%-ным раствором сахара. Перед началом контрольного испытания раствор сахара в кормушке заменяли на 10%-ный. Этим достигалась приостановка прилета новых пчел, мобилизуемых посещавшими кормушку. Через 30 мин после этого 50 пчел, прилетавших к кормушке, метили краской, а всех остальных отлавливали после того, как в течение часа на кормушку прилетали только меченые пчелы. В это время кормушку смещали на 30 см в сторону и на таком же расстоянии от прежнего ее местоположения с противоположной стороны выставляли другую, не содержавшую следов запаха пчел. Обе кормушки заполняли 50%-ным раствором сахара. Всех пчел, прилетающих к той и другой кормушке, отлавливали. В результате 5-кратного повторения опыта, проводившегося по такой методике с использованием кормушек, размещаемых в различных направлениях от улья, на первую из них (посещаемую ранее) каждый раз прилетало по 46±1,1 (Cv=5,5%) меченых и 11±0,7 (Cv=14,4) немеченых пчел. На второй кормушке за то же самое время было отловлено 3±0,4 (Cv=33,3%) меченых пчел. Немеченые пчелы совсем не посещали эту кормушку.

Привлекательность для пчел только запаха, выделяемого насоновой железой, доказана опытами И. А. Левченко и И. И. Шалимова (1975). Они проследили привлекательность различных участков желобообразных лабиринтов, по которым пчелы проходили от летка до кормушки, которая находилась в противоположном конце лабиринтов длиной от 9 до 20 м. Их верхняя часть была накрыта сеткой. На ней отлавливали свободно летающих пчел, пытающихся проникнуть в лабиринт. На начальном (от летка) участке лабиринта было отловлено всего 6,2% пчел из числа севших на сетку, в середине-16,7% и в конце-77,1%, что соответствует количеству пчел, выпячивавших железу на разных участках лабиринта по пути к кормушке.

Следовательно, феромон насоновой железы используется пчелами в качестве ориентира как при повторных прилетах, так и во время поиска неизвестного источника пищи. Судя по всему, феромон обладает врожденной аттрактивностью. Поэтому он способствует экономии энергии и времени пчел на поиск неароматизированных источников пищи.

Приобретенные реакции. Состав и концентрация веществ, действующих на хеморецепторы пчел, подвержены высокой изменчивости. В частности, в широких пределах изменяется запах корма. С ним связан запах пчел и пчелиной семьи. От ее состояния и температуры зависят внутригнездовая концентрация диоксида углерода и насыщение воздуха водяными парами. Поэтому для адекватного реагирования на изменения биологической ситуации целесообразна модификация поведения, детерминируемого химическими стимулами.

Запах корма. Флороспециализация, выражающаяся в использовании одного или немногих видов растений, широко распространена среди одиночноживущих пчелиных. У них при сравнительно небольших потребностях в трофическом обеспечении потомства одной самки синхронизация циклов развития с цветением определенных видов растений вполне оправдана, так как позволяет максимально использовать кормовую базу. К тому же узкая трофическая специализация служит средством снижения межвидовой конкуренции. В отличие от этого семьи эусоциальных видов нуждаются в большом количестве корма. Поэтому медоносные пчелы приспособились использовать широкий спектр медоносных растений, выбирая всякий раз наиболее продуктивные.

Обнаружив растения, обильно выделяющие нектар, пчелы посещают их некоторое время. Временное предпочтение цветков одного вида растения основано на ассоциации его внешних признаков и запаха с наличием нектара и (или) пыльцы. Условный рефлекс затухает тем быстрее, чем чаще пчела не получает пищевое подкрепление или тратит на это много энергии. Это побуждает их обращать внимание на другие цветки. На использовании условных рефлексов на запах основаны приемы активизации опылительной деятельности пчел, что требуетсся, если энтомофильная культура слабо или совсем не выделяет нектар. Чтобы привлечь к ней пчел на поле, расставляют кормушки с запахом цветков этого растения. В поисках кормушек часть пчел подлетает к цветкам и, пытаясь найти корм, опыляет их. Количество пчел на цветках возрастает после того, как в кормушках заканчивается подкормка. Но вместе с этим затухает условный рефлекс на запах и опылительная активность снижается. Поскольку период цветения растянут, то условный рефлекс на запах опыляемой культуры нуждается в подкреплении путем повторных ароматизированных подкормок.

Запах, ассоциируемый с кормом, определяет выбор цели, расположенной на месте, запоминаемом пчелами по визуальным ориентирам… Роль запаха, на который выработан условный рефлеке, прослежена в 5-кратно повторенном опыте на пчелах, поссещавших кормушку с раствором сахара, ароматизированного гераниевым маслом, в 200 м от улья. Перед контрольным испытанием было помечено 75 пчел, остальных отловили. После этого кормушку убрали, а в 0,5 м в разных направлениях от того места, где она находилась, поставили две новые. Одну наполнили раствором сахара, ароматизированного гераниевым, другую — лавандовым маслом. Всех прилетавших пчел отлавливали в течение 30 мин. За это время на кормушке с гераниевым запахом было отловлено 54±1,1 (Cv=4,7%) меченых и 37±1,1 (Cv=6,9%) немеченых пчел, а с анисовым — соответственно 12± 0,9 (Cv=16,7%) и 3±0,7 (Cv=52,7%). В другом варианте аналогичного опыта с использованием в качестве условного раздражителя запаха анисового масла в контрольных испытаниях на кормушку с этим запахом прилетело 57± 1,7 (Cv=6,7%) меченых и 23± 1,1 (Cv=l 1,1 %) немеченых пчелы, а с гераниевым — соответственно 14±1,3 (Cv=21,4%) и 1±0,4 <Cv=99%). Следовательно, любой из этих запахов сам по себе не обладает привлекающим воздействием на пчел. Оно приобретается только в результате пищевого подкрепления (Еськов, 1981).

Ольфакторный стимул имеет значение даже в то время, когда пчела уже находится на кормушке и заполняет медовый зобик. Например, если в это время в кормушку, ароматизированную анисовым маслом, на запах которого у пчел выработан условный рефлекс, добавить в таком же соотношении гераниевое масло, то все пчелы немедленно взлетят. Полетав 1-2 мин, они возвратятся на кормушку и при повтарном прилете без промедления (как обычно) садятся на нее (Еськов, 1981). Пчелы реагируют на изменение ассоциируемого с кормом запаха цитраля, гераниола, мирцена, линалоола, оцимена и лимонена, растворенных в растительном масле в соотношении 15: 10 (Waller et al., 1973).

Запах пчелиной семьи. Пчелы семей, находящихся на небольшой территории, часто приносят в свои ульи нектар и пыльцу цветков различных растений. Наличие и потребление корма, отличающегося по химическому составу и запаху, несомненно, влияет на состав пахучих выделений семьи, детерминируя ее ольфак-торную индивидуальность. Имеет ли это значение в хоминге (стремлении возвратиться в свою семью)?

Как уже отмечалось при анализе визуальной ориентации, пчелы, возвращающиеся в улей, подолгу летают у того места, где находился его леток, в случае перемещения улья всего на 20-30 см. Если же на месте улья, смещенного на 0,5-0,7 м, поставить пустой или с сотами и расплодом из другой семьи, то прилетающие пчелы будут собираться в нем. Пчел дезориентирует также даже небольшое смещение летка улья, находящегося на своем месте. Например, если горизонтальный леток длиною 20-25 см перекрыть деревянной задвижкой, оставив проход в 1,5-2 см, то возвращающиеся пчелы после нескольких визитов будут подлетать только к оставленной открытой части. Из числа пчел, возвращающихся с кормом, 94-97% приземляется в таком случае непосредственно у нового ограниченного входа в радиусе 1-3 см от него. Перемещение задвижки или изменение ее положения так, что левая ее часть, ограничивавшая вход, окажется справа, не повлияет на изменение места подлета пчел. Оии будут подлетать к прежнему местоположению входа, не обращая внимания на открытую на 1,5-2 см правую часть летка.

Подлетевшие пчелы в течение нескольких минут пытаются проникнуть в улей на месте прежнего входа. Затем они расходятся по передней стенке или прилетной доске и находят новый вход. То же самое происходит, если перекрыть полностью нижний леток, но открыть верхний, и наоборот.

Запах, выделяемый пчелами и имеющий значение локального ориентира у кормушек, не имеет существенного значения при подлете к улью. На это указывает перемещение деревянных лет-ковых вкладышей (задвижек), по которым тысячи раз прошли вылетавшие и прилетавшие пчелы. Перестановка этих вкладышей к вновь открытой части летка не влияет на место подлета пчел к улью. Они по-прежиему подлетают к последнему месту входа даже в том случае, если новый вкладыш, не помеченный их запахом, отличается по форме и окраске от прежнего, через который они проходили в предыдущие вылеты и прилеты.

Таким образом, несмотря на запах семьи, концентрация которого выше всего у летка, возвращающиеся в улей пчелы предпочитают пользоваться визуальной ориентацией. Этим программа реализации хоминга отличается от поиска источников корма при повторных визитах к ним, что является результатом отбора наиболее благоприятных форм реагирования на относительно постоянные и быстро меняющиеся стимулы. Способность лабильно вырабатывать условный рефлекс на запах источников пищи позволяет быстро менять стратегию трофического обеспечения семьи. Ведь смена цветения и нектаровыделения медоносных растений может происходить в течение одного дня. В то же самое время жилище остается на одном месте, а его запах меняется в зависимости от поступающего корма и состояния семьи. Кроме того, зона распространения и направление потока пахучих веществ постоянно меняются из-за перемены направления ветра. Следовательно, при ориентации по запаху семьи пчелам необходим облет жилища, что сопряжено с дополнительными затратами энергии и времени на доставку корма. Поэтому отбор благоприятствовал ограничению средств поиска жилища и входа в гнездо по довольно стабильным визуальным ориентирам..

Диоксид углерода. Жизнь в укрытиях с ограниченным газообменом и склонность пчел уплотняться (агрегатироваться) при охлаждении гнезда сопряжена с воздействием на них высоких концентраций диоксида углерода. Он используется пчелиной семьей в качестве одного из пусковых стимулов в системе внутригнездовой регуляции микроклимата (см. «Организация группового поведения»). Вместе с тем В. Лачером (Lacher, 1967) обнаружена способность пчел вырабатывать условные рефлексы на действие диоксида углерода.

В опытах В. Лачера использована установка, обеспечивающая воздействие на пчел, занятых поиском пищевой приманки, определенной газовой смесью. В качестве безусловного раздражителя использовался раствор сахара. Он находился в одной из трех тонких трубок-кормушек, расположенных на одном уровне в вертикльной плоскости. Над открытыми для пчел концами трубок-кормушек размещались выходные отверстия воздуховодов. Они располагались перпендикулярно горизонтальной поверхности на расстоянии 5 см друг от друга. Угол между пирдольными осями трубок-кормушек и воздуховодов составлял 50 (см. рис. 15). По воздуховодам с постоянной скоростью поступали чистый воздух, газовая смесь с определенной концентрацией диоксида углерода, кислорода или азота. Точность дозировки диоксида углерода при его 1%-ной концентрации составляла 0,008%.

Условный рефлекс на газовую смесь определенной концентрации вырабатывали у одной из кормушек в течение 30-300 мин. Перед контрольным испытанием во все кормушки наливали воду, а газовую смесь подавали через один из двух других воздуховодов. Этим и заменой кормушек предотвращалась возможность визуальной и ольфакторной ориентации по запаху, оставляемому пчелами. Чтобы исключить возможное влияние пахучих примесей в газовой смеси, ее пропускали через активированный уголь.

В контольных испытаниях пчелы не отличали чистый воздух от его различных смесей с азотом или кислородом. Условный рефлекс вырабатывался только на диоксид углерода. Правильность обнаружения цели, маркируемой диоксидом углерода, зависела от его концентрации: при 0,35% газа пчелы в большинстве случаев подлетали к кормушке, у которой получали корм перед контрольным испытанием; при 0,45% вероятность правильного выбора составляла 50%, при 0,65-0,90% — 62-70 и при 1%-достигала 80% (см. рис. 15).

Обнаружена способность пчел отличать газовые смеси по их концентрации. Если в два сопла подавать смесь с одинаковой концентрацией, а в третье с более высокой, то пчелы отличали 1%-ную концентрацию от 3%-ной. В случае большего содержания диоксида углерода он различался пчелами при большей абсолютной, но меньшей относительной разнице. Например, 7%-ную концентрацию пчелы отличают от 10%-ной, 10%-ную-от 15%-ной и 35%-ную-от 50%-ной. Пчелы привлекались также к газовым смесям, содержащим 80-100% диоксида углерода. В данном случае они быстро наркотизировались и падали с кормушек.

Таким образом, пчелы способны различать газовые смеси по содержанию диоксида углерода и вырабатывать на него положительный условный рефлекс. С градиентом концентрации диоксида углерода у пчел связана координация внутригнездового поведения. Чувствительность пчел к этому стимулу, обнаруженная в поведенческих и электрофизиологических исследованиях, совпадает. Что касается кислорода, имеющего важное биологическое значение, то его изменение пчелы контролируют, вероятнее всего, по насыщению воздуха диоксидом углерода. Инертные газы азот и ксенон не воспринимаются и не используются в координации поведения пчел. Однако в электрофизиологнческих экспериментах обнаружено, что эти два газа при высокой их концентрации понижают чувствительность антеннальных рецепторов к диоксиду углерода

Относительная влажность. Вытягивание пчелами хоботка на прикосновение лапок к раствору сахара (безусловный рефлекс) использовали для оценки реагирования и формирования условной связи с гигростимуляцией антеннальных рецепторов (Kuwabara, Jakeda, 1956). В процессе формирования условного рефлекса раздражение лапок сочеталось с действием на антеннальные рецепторы повышения относительной влажности воздуха. Для этого к ним приближали сосуд с водой. В контрольных испытаниях не стимулировали. Тем не менее, на увеличение влажности пчела реагировала вытягиванием хоботка. Условный рефлекс не образовывался после удаления члеников антенн.

Способность летающих пчел ориентироваться по градиенту влажности и вырабатывать на нее условный рефлекс показана в опытах Г. Кихле (Kiechle, 1961). Он приучал пчел посещать кормушки с раствором сахара, находившиеся на зарешеченных чашках Петри. В них находились вода или солевые растворы. Чтобы исключить возможность использования пчелами визуальных или химических ориентиров, перед каждым контрольным испытанием заменяли сетки на чашках Петри, а их переставляли.

В контрольных испытаниях на чашку с водой прилетало в среднем 72,2% от общего числа подопытных пчел. К трем другим кормушкам, находившимся на пустых чашках, за то же время прилетало 7,8; 11,2 и 9,0% пчел. Их соотношение на кормушках изменялось, если в одной чашке находилась вода, а в двух других были солевые растворы, уменьшавшие ее испарение. В этом случае на чашку с водой прилетало 52,7% пчел; с раствором, понижающим относительную влажность на 13%, — 25,9% и с раствором, понижающим относительную влажность на 23%,-16,9%. Уменьшение процента пчел, выбиравших кормушку на чашке с водой, происходило также при повышении относительной влажности окружающего воздуха. Вероятность правильного обнаружения цели по этому ориентиру резко снижалась, когда разница между окружающей влажностью и у кормушки приближалась к 8-10%. Прилет пчел терял целенаправленность, если влажность у кормушки превосходила окружающую не более, чем на 5% (см. рис. 16).

Проследив влияние полной или частичной ампутации антенн, Г. Кихле подтвердил имеющиеся сведения о том, что гигрорецепторы локализуются на 8 дистальных антеннальных члениках. Вместе с тем, он обнаружил, что пчелы, у которых антенна ампутирована полностью, а у другой 4 членика, в состоянии ориентироваться по изменению влажности. Однако по мере удаления члеников антенн или одной из них надежность выбора цели по изменению влажности уменьшается. У пчел с одной ампутированной антенной вероятность реализации условного рефлекса на повышенную влажность уменьшается в среднем на 1,5%. Надежность обнаружения зоны с повышенной влажностью у пчелы с одной антенной после удаления ее 3-5 члеников уменьшается по отношению к таковой у интактной особи в среднем на 8,4%. Удаление 7 члеников на одной оставшейся антенне совсем лишает пчел возможности ориентироваться по изменению влажности.

08:17
3276

Восприятие и переработка хеморецепторной информации

Большинству хеморецепторных сенсилл свойственна полимодальность, что выражается в реагировании на разнообразные химические и физические стимулы. Например, хеморецептор может реагировать не только на химическое вещество, но и на температуру, механическое воздействие и другие стимулы. Вероятнее всего, это связано с общностью происхождения и сходством структурной организации хемо- и механорецепторных сенсилл. Предполагается, что хеморецепторные сенсиллы развивались в филогенезе из осязательных волосков, непременно включающих в себя три типа клеток: трихогенную, термогенную и биполярный нейрон, связанный аксоном с центральной нервной системой. Многие сенсиллы имеют несколько вспомогательных нервных клеток. Трихогенные клетки образуют вокруг дендритов замкнутое пространство, в котором поддерживается определенная ионная среда (Винников, 1971; Елизаров, 1978).

Молекулы химических веществ, проникающие через канальцы поровой поверхности рецептора, растворяются в жидкости, омывающей пальцевидные отростки периферического сегмента рецепторной клетки, и взаимодействуют с белковыми молекулами ее плазматической мембраны. Это изменяет поток ионов через мембрану, вызывая местный рецепторный потенциал, затухающий по мере распространения по возбудимой структуре. Сопоставление результатов электрофизиологических и биохимических исследований дает основание для предположения, что дифференциация молекул пахучих веществ связана с молекулярной организацией периферического сегмента рецепторной клетки (Riddiford, 1970).

Дифференциации химических стимулов способствует наличие двух типов рецепторов нейронов (Schneidcr, Stcinbrecht, 1968). Одни из них реагируют на ограниченное число химических веществ, чаще на одно или два (специализированные нейроны), другие могут реагировать на 10 (Vereschi, 1971) различных веществ (нейроны генерализованного типа). Предполагается, что селективность к молекулам химических веществ определяется строением поровых трубочек (каналов) и их биохимическими свойствами. Наличие связи химического восприятия с оптической изомеризацией позволило высказать предположение, что форма молекулы определяет дифференциацию химического восприятия (стереехимическая теория хеморецепции). Согласно этой теории, молекула химического вещества воспринимается, если она соответствует форме углубления на поверхности рецепторного нейрона. Выделяется 7 таких форм углублений и соответственно такое же количество первичных запахов. По теории, предложенной P. X. Райтом (1966), восприятие запаха связано с колебаниями молекул, отличающимися по спектрам поглощения в инфракрасной области. С этих позиций наибольшей интенсивностью воздействия должны обладать молекулы, частота колебаний которых находится в пределах 400-700 см"1. Отсюда каждое пахучее вещество отличается по частоте внутримолекулярных воздействий на рецептор. Однако и эта (вибрационная) теория не позволяет объяснить многих хеморецепторных механизмов.

Независимо от механизма действия молекулы химического вещества установлено, что стимуляция им отростка рецепторной клетки побуждает развитие рецепторного потенциала. Его амплитуда градуально зависит от интенсивности действующего стимула. Рецепторный потенциал электротонически распространяется в смежные области клетки, деполяризуя аксон. Когда его деполяризация достигает критического (порогового) значения, мембрана аксона генерирует потенциал действия. Гиперполяризация вызывает противоположный эффект, выражающийся в торможении (подавлении) фоновой активности клетки. Торможение или активизация клетки представляет собой первичное кодирование информации о величине и характере действующего химического вещества. Суммация ответов большого числа рецепторов, локализующихся на антенне, определяет амплитуду и полярность ЭАГ. Она имеет преимущественно отрицательную полярность на воздействие аттрактантов и положительную — на репелленты.

Аксоны обонятельных нейронов образуют прямые связи с центральной нервной системой. Они не имеют каких-либо переключений (синаптических контактов) на всем пути от рецепторов до дейтоцеребрума (средний отдел надглоточного ганглия, включающего в себя чувствительный и двигательный центры). В нейропиле (внутренняя часть ганглия, в которой проходят, ветвятся и синаптически контактируют все центральные отростки нейронов) происходит первое переключение аксонов антеннальных хеморецепторов. У рабочей пчелы обнаружено около 3,5 тыс. дейтонейронов (первичные клетки дейтоцеребрума), у трутня — 4 тыс. Количество дейтонейронов намного меньше числа рецепторных клеток. Поэтому у рабочей пчелы кодному дейтонейрону подключается в среднем 8,6 аксона, а у трутня — 44, отходящих от чувствительных леток (Essler, Kaissling, 1976).

На сигналы, поступающие по аксонам рецепторных клеток в дейтоцеребрум, он может совсем не реагировать, активизироваться, отвечать как на включение, так и выключение стимула, или тормозиться на его включение, но активизироваться на выключение. Наряду с нейронами, градуально реагирующими на увеличение концентрации запаха, обнаружены нейроны, избира

тельно реагирующие только на определенные ее уровни, что указывает на наличие детекторов интенсивности стимулов. Наибольшая чувствительность к запаху эксстракта маток, транс-9-оксодецен-2-овой и транс-9-оксодецен-2-овой кислот отмечена у дейтонейронов, не обладающих спонтанной активностью или имеющих весьма незначительную (Вейткявичене, 1982).

08:17
3373

Вкусовая рецепция

Контроль качества (вкусовых свойств) пищевого субстрата обеспечивается контактными хеморецепторами, расположенными на различных частях ротового аппарата, на дистальных члениках ног и антеннах. Вкусовые рецепторы насекомых относятся, как правило, к типу трихоидных и базиконических сенсилл. Их кутикулярный аппарат снабжен одним или несколькими входными канальцами (поровыми трубочками). К ним подходят разветвления дендритов 4-6 биполярных чувствительных клеток. Рецеп-торная поверхность образуется за счет плазматической мембраны видоизмененного жгутика (Иванов, 1966; Елизаров, 1978).

Рецепторные клетки избирательно реагируют на растворы различных веществ. Действие адекватного стимула, побуждающее деполяризацию одного из дендритов, сопровождается частичной гиперполяризацией других дендритов, что указывает на наличие тормозного взаимодействия между чувствительными клетками сенсиллы (Morita, Yamashita, 1966). Рецепторный потенциал, достигая основания дендрита, возбуждает потенциалы действия. Они имеют положительную полярность у клеток, реагирующих на растворы Сахаров, и отрицательную — на солевые растворы (Deithcr, Hanson, 1965). Отросток одной из чувствительных клеток, заканчивающийся у основания кутикулярного аппарата, реагирует на его механические деформации (Deithcr, 1955). Это свидетельствует о совмещении вкусовыми сенсиллами механорецепторной функции.

Положительную пищевую реакцию у пчел стимулируют сахароза, глюкоза, мальтоза, трегалоза, мелицитоза, фруктоза, а-метилглюкозид и инозит. Привлекательность этих веществ неодинакова. Для контактных рецепторов ротового аппарата положительная реакция на глюкозу примерно равна реакции на мальтозу. Глюкоза привлекательнее фруктозы, а фруктоза — галактозы (Frisch, 1965). Сахароза предпочитается больше, чем глюкоза и фруктоза. Смесь равных частей этих двух Сахаров также менее привлекательна по сравнению с чистой сахарозой (Bachman, Waller, 1977). Положительная реакция пчел на растворы Сахаров выражается в том, что они вытягивают хобот и начинают забирать предлагаемый углеводный корм. Такую реакцию вызывает стимуляция рецепторов, находящихся на антеннах и дистальных члениках ног.

Ротовые (расположенные на лабиальных пальпах) и антеннальные контактные рецепторы существенно отличаются по чувствительности к сахарам. Пороговая концентрация сахарозы, воспринимаемая лабиальными рецепторами, находится в пределах 0,062-0,125 М, а антеннальных — 0,01-0,07 М (Frings, Frings, 1949). Сравнительно низкая чувствительность лабиальных рецепторов к сахарам объясняется тем, что пчелы потребляют в основном высококонцентрированные смеси углеводов. Однако в зависимости от характера мотивации чувствительность к сахарам может значительно меняться. Например, чувствительность к одним и тем же сахарам под влиянием голода может возрастать более чем в 10 раз.

Пчелы хорошо различают соленые, кислые и горькие вещества (Frisch, 1965). Чувствительность вкусовых, как и ольфактор-ных, рецепторов пчел для одних веществ близка к вкусовой чувствительности человека, для других — сильно отличается от нее. Так, пчела начинает отличать дистиллированную воду от раствора хлористого натрия, когда его концентрация достигает 0,24 М. Человек реагирует на раствор этой соли при концентрации 0,09 М (Frisch, 1934). Пороги чувствительности к соляной кислоте у пчелы и человека находятся на уровне 0,001 М. К хинину вкусовой рецептор человека примерно в 100 раз выше, чем у пчелы. Она реагирует на наличие хинина, содержание которого в растворе составляет 1 • 10"5 М (Roedcr, 1963).

У пчел не обнаружено реакции на лактозу, целлобпозу, мелибиозу, раффинозу, ксилозу, арабинозу и маннозу. Они не реагируют также на многие синтетические вещества, воспринимаемые человеком как углеводы (Frisch, 1965).

Вкусовые рецепторы пчел позволяют им дифференцировать незначительные различия в содержании углеводов в потребляемом корме. Судя по комплексу тест-реакций в период наполнения медовых зобиков пчелами-фуражирами, возможность определения ими содержания Сахаров в водных растворах возрастает со снижением их концентрации (Еськов, Кострова, 1991).

В частности, пчелы, адаптировавшиеся к потреблению 50%-ной сахарозы, с высокой надежностью (Р < 0,99) отличают снижение или повышение ее количества на 8-10%, а адаптировавшиеся к потреблению 10%-ной — всего на 1-2%.

Пчелы обнаруживают в растворах углеводов наличие небольших примесей солей и кислот. В 50%-ном растворе сахарозы они обнаруживают примесь 0,50-0,75% хлорида натрия или 7-8% аскорбиновой кислоты, а в 10%-ном — соответственно 0,2-0,4 и 0,5-0,6%. На чувствительность контактной хеморецепции влияет температура. Например, с ее повышением с 12 ± 2,5 до 22 ± 2,5 С чувствительность к примеси в растворе сахарозы хлорида натрия возрастает примерно вдвое (Еськов, Кострова, 1991).

08:17
3953

Гигрорецепторы. Чувствительность пчел к влажности воздуха

На антеннах насекомых обнаружены рецепторы, избирательно реагирующие на повышение или понижение влажности воздуха. Роль этих рецепторов выполняют целоконические, ампуловидные и целосферические сенсиллы. Механизм их действия, по-видимому, связан со смещениями, происходящими в кутикулярном аппарате. Они могут происходить под действием изменения температуры и (или) различного насыщения воздуха водяными парами. Локализация этих сенсилл в кутикулярных углублениях экзоскелета антенн биологически целесообразна. Этим обеспечивается защита от возможного механического воздействия при прикосновении антенн к различным субстратам.

Исследованиями (на антеннах саранчи) доказано, что целосферические сенсиллы выполняют функцию гигрорецепторов (Yokohari, 1981). Целосферические сенсиллы пчел имеют сходную структурную организацию (Yokohari, 1983). Это позволяет отнести их к гигрорецепторам. Восприятие изменения влажности воздуха целоконическими и ампуловидными сенсиллами пчел доказана электрофизиологическими исследованиями, выполненными В. Лачером (1964).

Обнаружена генерация этими сенсиллами двух типов спонтанной импульсации, отличающейся по амплитуде: у одних она постоянно находится в пределах 0,3-0,4 мВ, у других-0,1-0,2 мВ (рис. 16). При относительной влажности 64% частота первых составляет примерно 17 Гц, вторых-7. На повышение влажности с 64 до 95% в первые 0,2 с частота высокоамплитудных импульсов возрастает до 40, низкоамплитудных — до 35 Гц.

К концу первой секунды после повышения влажности частота той и другой импульсации уменьшается соответственно до 25 и 20 Гц. В ответ на понижение влажности с 64 до 5% частота высокоамплитудных импульсов возрастает до 45 Гц, постепенно урежаясь к концу первой секунды до 30 гц. На протяжении всего этого времени частота низкоамплитудных импульсов урежает-ся от начала изменения стимула, понижаясь с 12 до 6 Гц. В отличие от этого на повышение влажности с 5 до 64% частота высокоамплитудных импульсов понижается примерно с 35 до 17

Гц. Низкоамплитудные импульсы, напротив, учащаются в начале изменения стимула, а затем постепенно урежаются.

В первые 0,2 с после повышения влажности частота их следования возрастает с 10 до 45 Гц, понижаясь к концу первой секунды действия 64%-ной влажности до исходного уровня (см. рис. 16).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-21.png" style=«width:321pt;height:411pt;» / width=«600» height=«767» alt=«чувствительность пчел к влажности воздуха»>

08:17
3632

Рецепторы диоксида углерода (углекислого газа)

Роль рецепторов диоксида углерода выполняют сенсиллы ампуловидного и целоконического типов. Они совмещают функцию тепловых рецепторов. Функциональные свойства этих рецепторов определены в электрофизиологических экспериментах В. Лачера (Lacher, 1964). Им обнаружена спонтанная импульсация рецеп-торных клеток, частота которой составляет около 5 Гц. На повышение концентрации диоксида углерода сенсилла отвечает увеличением частоты пульсаций, которая максимальна в начале стимуляции, а затем при неизменности стимула постепенно уре-жается.

На 0,5%-ное содержание диоксида углерода в воздушной смеси частота пульсаций в первые 0,2 с активизации рецепторов достигает 35% Гц, на 2%-ное-45 Гц, на 5%-ное-55, на 10%-ное-70 Гц, на 25%-ное-100, на 50%-ное-115 и на 100%-ное-135 Гц. Урежение частоты пульсации происходит тем медленнее, чем выше концентрация диоксида углерода. При 0,5%-ной концентрации через 1 с частота пульсаций понижается до 10-15 Гц, при 2%-ной-до 20, при 5%-ной-до 30, при 25, 50 и 100%-ной-до 45 Гц. Резкое уменьшение частоты пульсаций в период действия смесью, содержащей 0,5 и 2% диоксида углерода, происходит через 4,7-5,3 с, а 5, 10, 25, 50 и 100% — через 6-8,2 с. На первые два уровня стимуляции за указанное время частота пульсаций понижается до 15-20 Гц, на следующие уровни стимуляции — до 20-30 Гц (рис. 15).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-20.png" style=«width:313pt;height:451pt;» / width=«600» height=«864» alt=«чувствительность пчел к диоксиду углерода»>

Длительность латентного периода уменьшается с повышением концентрации стимула. Рецептор отвечает резким повышением импульсации примерно через 30 мс на воздушную смесь, содержащую 0,5% диоксида углерода. С увеличением его концентрации до 5% латентный период сокращается до 15 мс, а при 25-50% — до 4-7 мс (см. рис. 15). Соответственно этому центральные отделы нервной системы раньше получают информацию о наличии диоксида углерода с повышением его концентрации в воздухе.

08:17
3513

Восприятие феромонов матки

Чувствительность плякоидных сенсилл к феромону матки доказана методом регистрации их электроответов (Kaissling, Renner, 1968; Ruttner, Kaissling, 1968). Исследования выполнены на рабочих особях, матках и трутнях медоносных и индийских пчел. В качестве стимула использовали экстракт матки, который в количестве 0,1; 1,0 или 10 мкг наносили на стеклянные пластинки размером 7x18 мм. Их помещали в трубку, через которую обдували антенну. Электроответ сенсилл контролировали по изменению амплитуды постоянного тока и частоты пульсаций.

Электроответы сенсилл практически не отличались, если их обдували воздухом, проходившим через пустую трубку или с пластинкой, содержавшей 0,1 мкг экстракта. В том и другом случае отрицательное изменение суммарного потенциала сенсилл трутней составляло 2,0-4,4 мВ. Его амплитуда достигала 10,0-12,8 мВ, когда сенсиллы обдували воздухом, проходившим вдоль второй пластинки с 1 мкг экстракта. При замене ее на третью пластинку, на которой экстракта было в 10 раз больше, чем на второй, амплитуда суммарного потенциала возросла всего на 20%. Следовательно, 1 мкг экстракта вполне достаточно для возбуждения рецептора. Это подтверждает регистрация частоты пульсаций, генерируемых сенсиллами. Она значительно возрастает в случае воздействия потоком воздуха, проходящего вдоль пластины с 1,0 мкг экстракта (рис. 14). Что касается общей чувствительности сенсилл антеннального комплекса к одному из главных компонентов феромона маток — транс-9-оксодецен-2-овой кислоте, то она находится на уровне 108 молекул/см3 (Vercschi, 1971).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-19.png" style=«width:320pt;height:258pt;» / width=«600» height=«484» alt=«электроответы плакоидных сенсилл»>

Плакоидные сенсиллы маток и рабочих пчел отвечают на стимуляцию феромоном подобно сенсиллам трутней. Не обнаружено также влияние видовой принадлежности феромона на характер электроответа сенсилл: медоносные пчелы одинаково реагировали как на экстракт маток своего вида, так и на экстракт индийских пчел и наоборот.

На отсутствие видовой специфичности феромона указывает отношение свободно летающих трутней к маткам индийских и медоносных пчел. Матки находились в сетчатых клетках на расстоянии 50 м друг от друга. В дни с высокой лётной активностью численность трутней, привлекаемых матками своего и чужого вида, статистически не различалась (Ruttner, Kaissling, 1968).

08:17
3363

Порог чувствительности дистантных антеннальных хеморецепторов

Определен посредством уменьшения концентрации пахучих веществ, используемых в качестве условных раздражителей. При этом за пороговую принималась такая концентрация, при которой пчелы в большинстве случаев подлетали к кормушкам, ароматизированным испытываемым пахучим веществом. Установлено, что запах 1 г гераниола и метилгептинола они обнаруживают при их растворении в 1 • 10 г этилгликогеля (Ribbands, 1956). Чувствительность к запаху фенилпропилалкоголя, фенил-пропилацетата и ряда жирных кислот резко падает после снижения их концентрации от 1,9 * 10 до 4,3 • 1011 моль/см3 (Schwarz, 1955)… С 95,5%-ной надежностью пчелы в состоянии различить 1816 парных сочетаний запахов (Varcchi, 1971).

Ольфакторная чувствительность к разным химическим соединениям может нередко находиться на одинаковом уровне. В то же время пчелы часто по-разному реагируют на изомеры одних и тех же соединений. Некоторая закономерность изменения ольфакторной чувствительности прослеживается в отношении к западу жирных кислот. В гомологическом ряду этиловых эфиров жирных кислот увеличение углеродной цепи коррелирует с понижением чувствительности пчел к этим соединениям (Schwarz, 1955).

Сопоставление чувствительности хеморецепторов пчелы и человека свидетельствует о том, что к ряду химических веществ она полностью совпадает. К некоторым веществам чувствительность пчел намного выше, чем у человека. В их число входят, прежде всего, компоненты феромонов и характерные запахи цветков многих энтомофильных растений. Например, к этилгликолю чувствительность пчел выше, чем у человека, примерно в 40 раз, а к метилгептенону — в 100 раз (Ribbands). Но к эвганолу человек чувствительнее пчелы более чем в 200 раз, к скатолу — примерно в 800 (табл. 2).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-18.png" style=«width:304pt;height:156pt;» / width=«600» height=«307» alt=«пороговые концентрации обонятельных стимулов»>

08:17
3421

Чувствительность антеннальных рецепторов

Хеморецепторный антеннальный комплекс обеспечивает восприятие химических веществ, распространяющихся по воздуху (дистантная хеморе-цепция), а также посредством контакта с различными субстратами (контактная хеморецепция). При этом сенсиллы, относящиеся к одному и тому же типу, могут выполнять разные функции, Это связано с отличиями в строении их кутикулярных аппаратов и различной функциональной организацией. Например, контактная трихоидная сенсилла насекомого имеет толстостенный волосок с одной или небольшим количеством пор, локализованных в его дистальной части. К тому же они могут закрываться кутикулярными клапанами. В отличие от этого для дистантных трихоидных сенсилл характерно наличие тонкостенных волосков, пронйзанных большим количеством постоянно открытых пор.

В естественных условиях хемотаксические реакции побуждаются действием не одного, а многих химических веществ, воспринимаемых различными рецепторами. Значение поступающей от них информации существенно меняется на разных фазах реализации целенаправленного поведения пчелы в зависимости от характера ее мотивации, физической и биотической ситуации. Поэтому действие одинаковых химических веществ нередко вызывает разные ответные реакции.

Суммарная ольфакторная чувствительность антеннальных рецепторов

На антеннах рабочей пчелы и трутня локализуется около 98% дистантных рецепторов (Essler, Kaisxling, 1976).Представление об их суммарной чувствительности к пахучим веществам, распространяющимся воздушным путем, получено методом регистрации электроантеннограмм (ЭАГ). Для этого используются антенны, ампутированные от головы, или вместе с головой. Индифферентный электрод вводится в голову или проксимальный конец антенны, а активный — в ее дистальную часть или между члениками (см. рис. 12). В одном из таких исследований (Нариманян, 1971) антенны обдували потоком воздуха (1 мл/с), содержавшего определенное количество испытываемого пахучего вещества.

Зарегистрировано изменение полярности и амплитуды ЭАГ в зависимости от химических свойств и концентрации пахучего вещества (см. рис. 12). ЭАГ отрицательной полярности возникают в ответ на действие запаха меда, анисового масла, мятной и апельсиновой эссенций, а положительной — на этиловый спирт, муравьиную кислоту и ванилиевую эссенцию. Среднее значение амплитуды ЭАГ на стимуляцию апельсиновой эссенции составляло 2 мВ (максимум — 4 мВ), мятной — 3 мВ (максимум — 6 мВ).

Концентрация бензола, вызывающая положительное отклонение ЭАГ, превышающее на 0,35 мВ ее изменение под действием чистого воздуха, составляла 5 • 10"" молекул/мл. Максимальное изменение амплитуды ЭАГ на 1,1 мВ по сравнению с контролем происходило при концентрации этого стимула 5 — 10"5 молекул/мл. Подобно этому почти линейное изменение амплитуды ЭАГ происходило с повышением концентрации муравьиной кислоты с 1.3 • 10"5 до 1 • Ю"4 молекул/мл; превышение амплитуды по отношению к контролю составляло соответственно 0,5 и 1,6 мВ. Дальнейшее увеличение концентрации того и другого стимулов приводило к уменьшению различия с контролем и общему понижению амплитуды ЭАГ.

Роль сенсилл, расположенных на разных участках антенн в генерации ЭАГ, прослежена в опытах с последовательной ампутацией или изоляцией антеннальных члеников вазелином (Де-мирчоглян, Нариманян, 1975). Для хемостимуляции использовали бензол, содержание которого в воздушной смеси составляло 2.4 • 10"5 молекул/мл. Оказалось, что наличие хотя бы одного из 8 дистальных члеников обеспечивало повышение изменения амплитуды ЭАГ по сравнению с контролем на 1,2-1,6 мВ. После же удаления или изоляции всех 8 члеников амплитуды ЭАГ при обдувании чистым воздухом или его смесью с бензолом не имели отличий.

Это согласуется с результатами ранее выполненных полевых исследований, в которых изучали изменение дистантной хемо-ориентации рабочих пчел в связи с ампутацией члеников антенн (Frisch, 1965). Для этого у пчел вначале вырабатывали условный рефлекс на определенное пахучее вещество, пользуясь которым они обнаруживали ароматизированную кормушку среди аналогичных по внешнему виду. Перед повторными прилетами к кормушкам у пчел последовательно удаляли членики обеих антенн. При использовании в качестве условного раздражителя нс-.-сля правильность выбора ароматизированной кормушки гт-слами с 2-3 удаленными члениками обеих антенн уменьшается всего на 5-6%, с 4-6 — на 8-11, с 7 — на 24%. Полная потеря способности дистантной хемоориентации наступала после ампутации 8 члеников (Dostal, 1958).

08:17
3377

Антеннальные хеморецепторы. Классификация антеннальных сенсилл

Классификация антеннальных сенсилл. На антеннах взрослых пчел находится большое количество сенсилл, отличающихся по микроструктуре и функциональной организации. По строению кутикулярного аппарата четко выделяется 6 типов сенсилл, внутри которых имеются некоторые индивидуальные и групповые отличия (рис. 11).

Ллакоидные сенсиллы

Имеют дискообразную или близкую к ней форму. Диаметр диска около 12 мкм. Его внешняя поверхность со стороны, примыкающей к сочленовной мембране, немного выступает над поверхностью покровов антенны, а центральная — углублена. В результате плакоидные сенсиллы выглядят как блюдцеобразные углубления, густо покрывающие 8 дисталь-ных члеников антенн (рис. 11, 12 ). На каждом из них у рабочей пчелы локализуется по 250-325 сенсилл. Их численность на одной антенне составляет 2260 ± 50 тыс. (Скиркявичюс, Буда, 1975), а у трутня-около 18,6 тыс. (Esslen, Kaissling, 1976).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-15.png" style=«width:320pt;height:390pt;» / width=«600» height=«729» alt=«антенниальные сеисиллы»>

Внутренняя поверхность сочленовной мембраны плакоидной сенсиллы содержит 120-150 продолговатых радиально направленных выступов диаметром около 0,2 мкм. В их углублениях локализуются поры, обеспечивающие доступ молекул пахучих веществ под кутикулярный диск. Поры диаметром 0,01—0,03 мкм выходят на его поверхность, образуя изрешеченное кольцо. В нем содержится 300-400 пор. С внутренней стороны это кольцо выстилается слоем покровных клет ж. К углублениям кольца подходят окончания 12-18 рецепторных клеток (Slifer, Sekhon, 1961; Schneider, Steinbrccht, 1968; Dietz, Anderson, 1973).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-16.png" style=«width:319pt;height:482pt;» / width=«600» height=«906» alt=«антенниальные хеморецепторы»>

Целосферическис сенсиллы

Локализуются среди других типов сенсилл преимущественно в средней части антеннзльных члеников. У пчел и трутней обнаружено примерно по 50 таких сенсилл. Каждая из них окаймлена блюдцеобразным углублением. В его центральной части размещается кутикулярный аппарат. Его дистальная часть лишь слегка выступает из полости, образованной впячиванием кутикулы.

Диаметр кутикулярного аппарата составляет около 3 мкм, высота 4 мкм. Зазор между кутикулярным аппаратом и стенкой полости расширяется с 0,2 мкм у входа в нее до 0,5 мкм с приближением к основанию. В кутикулярном аппарате не содержится входных каналов или пор. Под электронным микроскопом центральная часть ку-тикулярного аппарата отличается наибольшей электронной плотностью (рис. 13).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-17.jpg" style=«width:319pt;height:414pt;» / width=«600» height=«778» alt=«целосферические сенсиллы»>

Чувствительный аппарат содержит 3 или 4 рецепторные клетки. Термогенная клетка ограничивает внешнюю полость рецептора, примыкая внутренней стороной к трихогенной клетке. Ее мембрана образует цилиндрическую полость, через которую проходят отростки трех чувствительных клеток. В капсуле кути-кулярного аппарата они образуют микроответвления. Ядра термогенной, трихогенной и чувствительных клеток находятся примерно на одинаковом уровне в проксимальной части рецептора (Yokohari, 1983).

Трихоидные сенсиллы

Для них характерно наличие волоска, укрепленного на поверхности кутикулы антенн. На одной антенне рабочей пчелы насчитывается около 8 тыс. трихоидных сенсилл. По строению кутикулярного аппарата выделяются три группы таких сенсилл. В одну из них входят сенсиллы с тонкостенными пористыми волосками длиной около 15 мкм и диаметром у основания 5 мкм. Они довольно равномерно распределены среди плакоидных сенсилл на всех 8 дистальных члениках антенн. Эта группа трихоидных сенсилл иннервируется 5-10 ре-цепторными клетками (Lacher, 1964).

Трихоидные сенсиллы двух других групп отличаются от первой толстыми стенками волосков, в которых не обнаружено каких-либо пор или каналов. Волоски сходны по заостряющимся кончикам, но отличаются по размеру и углу наклона. Короткие волоски имеют длину около 15 мкм с диаметром у основания 3 мкм, длинные — соответственно 30 и 5 мкм. Первые сильно наклонены или даже прилегают к поверхности антенны, вторые лишь слегка наклонены. Короткие волоски встречаются на 8, длинные-на всех 10 члениках антенны рабочей пчелы (см. рис. 11).

Базиконические сенсиллы

У насекомых это типичные хемо-рецепторы. У пчелы они обнаружены на 3-10-м антеннальных члениках, локализуясь в их дистальных зонах. На одной антенне рабочей особи насчитывается до 150 базиконических сенсилл. Их кутикулярный аппарат характеризуется наличием тонкостенного волоска длиной примерно 25 и диаметром 5 мкм (см. рис. 11). Волосок пронизан множеством пор. Чувствительный аппарат включает в себя 30-40 рецепторных клеток.

Целоконические сенсиллы

Они группируются в дистальных зонах 8 антеннальных члеников на их вентральной и дорсальной сторонах. Кутикулярный аппарат сенсиллы имеет форму конусообразного волоска длиной 10-20 мкм и шириной у основания до 10 мкм.

Он размещается в грибовидной кутикулярной капсуле, входное отверстие которой совпадает с проекцией на вершину волоска. Она приходится примерно на центр самой широкой части кутикулярной капсулы (см. рис. 11).

Ампуловидные сенсиллы

Во многом они сходны с целокони-ческими. Основное морфологическое отличие выражается в том, что ампуло- или конусообразный волосок у ампуловиднон сенсиллы углублен в полость антенны намного больше, чем у цело-конической. Однако диаметр входного отверстия, ведущего в кутикулярную полость, меньще у ампуловидной сенсиллы (см. рис. II). На одной антенне рабочей пчелы насчитывается немногим более 200 таких сенсилл. При этом их количество убывает от дистального к проксимальному членикам (Lacher, 1964).

08:17
3776

Секреция феромонов и хемоориентация

Организация целенаправленного поведения на основе анализа различных химических стимулов связана с использованием собственных пахучих выделений, запаха врагов, природных и синтетических веществ. Выделения пчел, воздействующие на членов семьи и (или) представителей семей своего вида, называют феромонами или телергонами. Межвидовое химическое взаимодействие осуществляется посредством алломонов. Вещества, обладающие привлекательным действием и вызывающие положительный хемотаксис, относятся к аттактантам, а отрицательный — к репеллентам.

Секреция феромонов

Восприятие химических веществ обеспечивается дистантными (действующими на расстоянии) и контактными (действующими при прикосновении) хеморецепторами. Качество и пригодность к употреблению трофических субстратов контролируются вкусовыми рецепторами. Все типы хеморецепторов насекомых представлены разнообразными сенсиллами, локализующимися на антеннах, ротовых придатках и лапках ног.

Тергальные железы (насоновы железы)

Они состоят из субэпидермальных клеток, протоки которых проходят через тергит или межсегментальную мембрану. У маток они располагаются у основания 2, 3 и 4-го брюшных тергитов. Секреторная активность желез достигает максимума в возрасте 1-2 нед, т. е. к тому времени, когда матка достигает половой зрелости. Феромоны, выделяемые этими железами, обладают аттрактивностыо для трутней (Renner, Baumann, 1964; Butler, 1970).

У рабочих пчел тергальная железа была обнаружена в 1883 г. Н. Насоновым и в честь первооткрывателя именуется насоновой железой. Она размещается между последними (6-м и 7-м) брюшными тергитами. Железа представлена скоплением крупных клеток, размещающихся вдоль внутрисегментальной мембраны, посредством которой 7-й тергит соединяется с 6-м. Секрет накапливается в камере, образуемой складкой межсегментальной мембраны (рис. 10). Она выпячивается наружу, когда пчела поднимает брюшко и раздвигает тергиты.

Пчелы нередко выпячивают насонову железу, находясь у входа в гнездо. Чаще всего это можно наблюдать при заселении нового жилища. В таком случае пчелы, направляясь в леток, поднимают брюшко и машут крыльями. Так же могут вести себя некоторые пчелы, которые, возвратившись к улью, задерживаются у его входа. Это часто происходит при высокой внешней температуре, когда большое количество пчел занимается аэрацией гнезда.

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-14.png" style=«width:319pt;height:340pt;» / width=«600» height=«491» alt=«насонова железа»>

Пчелы, занимающиеся внеульевой деятельностью, выпячивают железу при повторных посещениях источника пищи с большим содержанием углеводного корма, например кормушек. Многие из этих пчел, наполняя зобики кормом, выпячивают железу. Но это не характерно для пчел, собирающих нектар на цветках. К числу редких исключений относятся случаи, описанные К. Фришем и Г. А. Рёшем (Frisch, Rosch, 1926), наблюдавшими выпячивание железы пчелами A. mcllifera, находившимися на цветках. Но такое поведение, по-видимому, обычно у пчел A. indica, часто наблюдавшееся К. Дж. Батлером (1980) на Цейлоне.

Медоносные пчелы, находясь у источника пищи с обильным содержанием углеводного корма, не все и не всегда выпячивают железу. Чаще это происходит после нескольких удачных визитов. По наблюдениям Дж. Б. Фри и И. X. Вилльямса (Free, Williams, 1972), среди пчел, впервые посещающих кормушку, только 7% выпячивало железу. К 4-5-му визиту их количество возрастало до 15-20% и достигало 23-30% после 18-20 визитов. Важное значение имеет функциональное состояние пчел и качество корма. Чаще других железу выпячивают пчелы-сигнальщицы (особи, которые, возвратившись в улей, мобилизуют других рабочих пчел к участию в трофическом обеспечении семьи). Из числа этих пчел, посещавших кормушку с 50%-ным раствором сахара в 100-140 м от улья, 32% выпячивало железу, а среди пассивных сборщиц (не танцевавших после возвращения в гнездо) — только 7,4%. С понижением концентрации сахара до 20-30% количество сигнальщиц, выпячивающих железу, уменьшилось до 29,4%, а среди пассивных сборщиц-до 3,0%.

Выпячивание железы начинается еще во время полета к неоднократно посещаемой кормушке (Frisch, 1965; Левченко, Шалимов, 1975). Однако проследить за пчелой на всем пути от улья к кормушке и обратно сложно. Имеющиеся на этот счет сведения ограничиваются наблюдениями за поведением пчел, передвигающихся от летка к источнику пищи по закрытому лабиринту (Левченко, Шалимов, 1975). Обнаружено, что 98,4% пчел выпячивают железу при движении к кормушке и только 1,6%-на пути и туда, и обратно. Выпячивание железы связано с преодолеваемым рассстоянием. Среди пчел, посещавших кормушку в 0,1 м от летка, всего 3,3% из их числа выпячивали железу, в 1 м -22%, в 3 м-68 и в 5 м-84%. Вероятность выпячивания железы возрастала с приближением к кормушке. Когда она находилась на расстоянии 10 м от летка, 87% пчел выпячивало железу, приблизившись к кормушке, около 10%-в 6 м от нее и только 3% — в начале пути. В лабиринте длиной 9 м пчелы передвигаются с выпяченной железой на протяжении 6,5 ± 0,66 м.

Сильным стимулом, побуждающим выпячивание железы, служит выделяемый пчелой феромон, адсорбирующийся у кормушки и на пути следования к ней. Действительно, разворот лабиринта на 180 и изменение таким путем зоны, максимально пропитанной феромоном ближе к летку, побуждает пчел останавливаться на том месте, где ранее находилась кормушка, и выпячивать железу. Они так же себя ведут, если фильтровальную бумагу, покрывавшую дно лабиринта, смещать на 1,3 или 6 м в сторону летка. Соответственно этому наблюдаются остановки пчел, выпячивающих железу.

Время, необходимое пчеле для заполнения медового зобика, обычно немного меньше продолжительности периода, в течение которого она выпячивает железу. На заполнение зобика 50%-ным раствором сахара Пчела затрачивает 71,8 ±1,9 с, а железа закрывается через 58,3 ±4,1 с. Время выпячивания железы на кормушке сокращается с уменьшением количества забираемого корма и концентрации сахара в нем. Ароматизация корма или пространства вокруг кормушки слабо влияет на рефлекс выпячивания железы. Это всего на 6,8% уменьшает численность пчел, выпячивающих железу. Однако существенное значение имеет плотность пчел на кормушке. Прекращение выпячивания железы отмечается, если на кормушке площадью 20 см2 собирается 20-25 пчел, а на кормушке площадью 1 см2 — 4-7.

Феромон насоновой железы содержит 1,8 мкг гераниола, 1,4 — нероловой кислоты, 0,8 — фарнезола, 0,2 мкг геранио-ловой кислоты, а также цис- и транс-изомеры цитраля (Pickett et al., 1980). Судя по возрастной динамике изменения состава феромона, нормальное функционирование железы приходится на период активной лйтной деятельности пчелы. У пчел в возрасте 15 дней железа еще не выделяет гераниол. Выделение начинается с 20-го дня жизни в количестве 1,2 мкг (Boch, Shearer, 1963).

Мандибулярные железы

Представляют собой парные органы, расположенные в голове над основанием мандибул. Секрет каждой железы выделяется через устье протока, заканчивающееся у основания мандибулы. Железы имеются у матки, рабочей пчелы и трутня. У матки железы отличаются наибольшим размером, у трутней — наименьшим.При прочих равных условиях размер клеток железы зависит от возраста и физиологического состояния насекомого. Непосредственно после выхода из маточника высота железы матки составляет около 25 мкм, ширина — 6-7 мкм. К 3-му дню жизни она увеличивается соответственно до 40 и 10 мкм (Nedel, 1960). У рабочих пчел мандибулярные железы развиваются к 10-му дню жизни, но уже к 20-му дню начинается дегенерация секреторных клеток (Costa, 1981).

У маток обнаружена прямая связь между активностью репродуктивной функции и количеством транс-9-оксодецен-2-овой кислоты в мандибулярных железах. У неоплодотворенных маток в 3-недельном возрасте мандибулярные железы содержат около 47 мкг феромона, к 4-недельному его количество возрастает до 240 мкг, к 3-месячному-до 360 мкг, а у старой матки снижается до 70 мкг (Shearer et al., 1970). Возрастные изменения рабочих пчел коррелируют с развитием манднбулярных желез и содержанием в их головах гексановой, октановой, 10-гидрокси-2-деценовой, 10-гидрокси-декановой и окта-2-ено-вой кислот. В голове однодневной пчелы их содержится около 14 мкг, у 11-дневных — 85 и 26-дневных — 93 мкг (Boch, Shearer, 1982). Итак, несмотря на морфологическую дегенерацию секреторных клеток к 20-му дню жизни, они тем не менее сохраняют высокую активность.

08:17
3902

Зрительная память медоносной пчелы

Запоминание местоположения улья. Внеульевая деятельность пчелы нечинается с облета территории вокруг улья. Во время облета пчела запоминает положение улья относительно различных местных ориентиров с учетом направления на солнце. Первый облет, продолжающийся 3-7 мин, заканчивается возвращением в улей. Но прежде чем возвратиться в него, пчела обычно летает перед летком еще 1-3 мин. После первого облета пчела в состоянии вернуться в свой улей, если ее занести и выпустить на расстоянии 700 м от него (Beker, 1958). Пчелы, занимающиеся летной деятельностью, находят улей на расстоянии 2,5-3 км (Левенец, 1959). В отличие от этого молодые пчелы, не вылетавшие из улья, не находят его, если их отнести всего на 50 м (Фриш, 1980).

Ориентировочные облеты совершаются обычно во время первых вылетов. В дальнейшем пчелы не тратят на это время, направляясь кратчайшим путем к известной им цели полета. Поэтому если в день с высокой лбтной активностью пчелиную семью отставить всего на 1,5-3 м, то в пустой улей, поставленный на ее место, к концу дня соберутся почти все летающие пчелы. Если перемещению семьи предшествует нелетная погода, то в пустом улье соберется тем меньше пчел, чем дольше они не имели возможности покидать улей. Это происходит за счет пчел, впервые покидающих улей и совершающих облет. Их количество увеличивается в летное время пропорционально продолжительности нелетной погоды (Еськов, 1981). Массовый ориентировочный облет пчел наблюдается после перевозки пчелиных семей на новые места. Его побуждает, по-видимому, не только новая обстановка, но и задержка вылета в привычное время, а также перевозбуждение во время перевозки.

Если на пути к улью от последней остановки нет препятствий, то пчелы стремятся возвращаться в него по кратчайшей траектории. При смещении улья всего на 1-2 м подлетающие пчелы подолгу кружатся у пустого места, соответствующего положению летка. Покружившись некоторое время, они находят свою семью или разлетаются в соседние ульи. На следующий день некоторое количество пчел продолжает подлетать к смещенному улью по первоначальной траектории. Ее направление чменяется невдалеке от первоначальной стоянки улья. Отсутствие ориентиров побуждает пчел быстрее находить улей, преме-щаемый не небольшое расстояние (Еськов, 1981). В опытах со смещением улья по реке (улей находился на плоту) обнаружено, что они без задержки влетали в него после перемещения от направления подлета на 10 м. При 20-метровом смещении часть подлетающих пчел кружилась на месте его предшествующей стоянки. Смещение улья на 30 м полностью дезориентировало пчел (Левченко, 1959).

В летнее время пчелы помнят местоположение улья, смещенного на 1-2 м, примерно 12 дней. В течение этого времени они меняют траекторию полета при подлете к улью. Изоляция семьи при температуре 0—4 увеличивает время, необходимое для запоминания нового места, до 30 дней (Jay, Harris, 1959). По наблюдениям пчеловодов, смена места стоянок пчелиных семей после зимовки в закрытых помещениях приводит к тому, что часть пчел слетает на старые места. Этого не происходит, если пчел выносить из зимовников в ночное время. Посредством мечения пчел краской перед выставкой пчел из зимовников (Jay, Harris, 1979) обнаружено, что их разлет в чужие ульи, расположенные на расстоянии 1 м друг от друга, в течение первого дня (во время первого облета) достигает 13-65%. В последующие дни он уменьшается, снижаясь к 6-му дню до 2-16%. При этом пчелы мигрируют большей частью в ульи, расположенные в восточных рядах, и слетают в наибольшем количестве из тех ульев, которые выставляют на снег и места, незащищенные от ветра.

Запоминание ориентиров у цели полета. Экономия энергии на внеульевую деятельность достигается благодаря способности пчел запоминать местоположение цели по окружающим ее ориентирам. Это свойство зрительной памяти развивалось в ходе сопряженной эволюции с энтомофильными цветковыми растениями. Обследовав кормовой участок, пчелы в первую очередь начинают посещать растения, обильно выделяющие нектар с высокой концентрацией Сахаров. Запоминание медоносов по их характерным отличительным признакам позволяет пчеле не тратить энергию на повторные обследования других растений с меньшей кормовой продуктивностью.

Скорость запоминания местоположения цели зависит от характера ее отличительных признаков. В опытах с различными цветовыми ориентирами (от сине-зеленого до фиолетового), предъявляемыми у кормушки с раствором сахара, обнаружено, что медленнее всего пчелы запоминают сине-зеленую окраску. Они надежно отличают ее от других окрасок ориентира после шестого посещения кормушки. Быстрее всего запоминается ими фиолетовая окраска. Всего одного удачного визита, подкрепляемого получением корма, достаточно, чтобы пчелы не путали ее с другими цветовыми ориентирами. Для ассоциации фиолетового цвета с пищевым подкреплением необходимо видеть его в течение 1 с перед началом кормления или 1 с после его окончания (Menzel et al., 1974).

Изменением освещения кормушки с желтого на фиолетовый при подлете, потреблении корма и отлете пчелы установлено, что ориентир запоминается на всех этих фазах трофического поведения. Однако изменение мотивации пчелы от отлета к подлету влияет на запоминание цвета ориентира. Пчелы, летавшие на кормушку, постоянно освещаемую желтыми лучами, при повторных прилетах выбирали желтый ориентир в 90-100% случаев. Выбор этого ориентира уменьшался до 45-67%, если пчелы подлетали к кормушке, освещенной желтыми лучами, а потребляли корм при фиолетовом освещении. Доминирование цветового ориентира в период подлета над периодом потребления корма четко прослеживалось только в тех случаях, когда их продолжительность не превышала 3-10 с (Grossmann, 1970). Опыты с использованием вместо различного монохроматического освещения цветных картонок заменяемых, когда пчела начинает потреблять корм, подтверждают то, что в это время для запоминания окраски ориентира достаточно 3 с (Lindauer, 1975).

Запоминание изменения цвета ориентира ухудшается под влиянием наркотизации диоксидом углерода или азотом, а также под действием охлаждения или стимуляции электрическим током. Эти стимулы влияют на зрительную память, если применяются в течение 7 мин после окончания кормления (Menzel et al., 1974; Erber, 1975).

Время формирования условного рефлекса на зрительный стимул возрастает по мере запаздывания предъявления пищевого подкрепления (Grossmann, 1971). Несмотря на способность пчел отличать одноцветные ориентиры от двухцветных, применение того или другого из них не влияет на скорость формирования условного рефлекса. Она не зависит также от освещенности, находящейся в диапазоне, необходимом для нормального цветоразличения (Menzel et al., 1974).

08:17
3678

Опознание цели у пчел

Различение монохроматических фигур. Спонтанный выбор пчелой той или иной фигуры зависит от ее формы. При прочих равных условиях привлекательность к черно-белому изображению возрастает с увеличением его расчлененности (рис. 9, Л). Это указывает на наличие врожденной программы визуального выбора по степени расчлененности (пестроты) объекта. Пунктирные линии для пчел более привлекательны, чем непрерывные, а скопления точек привлекательнее темного круга. В естественной обстановке пчелы предпочитают цветки с радиальной симметрией цветкам с билатеральной симметрией (Free, 1970).

Способность пчел запоминать фигуры используется ими для опознания цели при повторных прилетах. Это использовано для выявления возможностей различения пчелами зрительных объектов. Обнаружено, что контур геометрических фигур не всегда позволяет пчелам надежно различать эти фигуры. Например, пчелы не различают черный круг диаметром 5,5 см от примерно таких же по площади квадрата и треугольника (Hertz, 1929). Но пчелы свободно отличают кружки от треугольников большого размера, если они образованы из таких же, но более мелких фигур (рис. 9, Б). Это связано с возможностью сопоставления пчелой этих фигур на близком расстоянии при подлете к цели.

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-13.png" style=«width:320pt;height:348pt;» / width=«600» height=«652» alt=«визуальные ориентиры»>

Установлено, что пчелы надежно отличают круг от квадрата, если их площадь находится в пределах 0,8-50 см2. Эти фигуры площадью 78 см2 и выше, а также площадью 0,2 см2 и менее совсем не различаются пчелами. Это объясняется тем, что различение фигур осуществляется не только по частоте мельканий во время облета фигур, но и по возбуждению растра вентральной части фасеточного глаза пространственной картиной изображения (Мазохин-Поршняков и соавт., 1978).

На плоской вертикальной поверхности пчелы отличают фигуры по их наклону к горизонтальной линии. Различаемый угол наклона зависит от взаимного расположения элементов фигуры. Одна полоска или параллельные ряды полос отличаются при их наклоне на 10. Две полосы, составленные кресто-образчо, пчела начинает различать при их наклоне всего на 4 (рис. 9, В).

Выбор пчелой зрительного ориентира осуществляется в процессе целенаправленчого облета. Изменение формы фигуры побуждает пчелу менять траекторию облета. Пчела, подлетающая к новой или известной фигуре, прежде всего обследует ее контур (Anderson, 1979). Сканирующие движения происходят как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскости при явном преобладании горизонтальных (Lehrer et al., 1985). Перед тем как направиться к выбранной фигуре, пчела фиксирует зрительный образ, стабилизируя вращательную и прямолинейную компоненты движения (Wehner, Flatt, 1977).

Различение цветных ориентиров. В естественных условиях состав света, отраженного от цветной поверхности, зависит от характера освещения. Например, желтый цветок одуванчика, находясь в тени, отражает в основном зеленые лучи. Поэтому спектральный состав лучей, отражаемых цветком и зелеными листьями, сближается. Способность пчел в таких условиях отличать цветок от листьев прослежена в опытах Г. А. Мазохина-Поршнякова (1961). Он пользовался методом условных рефлексов на пищевое подкрепление, сочетаемое с желтой окраской ориентира, используемого пчелами для обнаружения кормушки с раствором сахара. Местоположение этого ориентира меняли перед возвращением подопытных пчел. Затенение, смещавшее отражение желтой поверхностью на область зеленой части спектра, не побуждало пчел ошибаться при обнаружении желтого ориентира. Это указывает на наличие у пчел механизма контрастности восприятия цвета, позволяющего узнавать предметы по окраске в условиях различного освещения.

Цвет поверхности, отражающей свет, меняется в зависимости от спектра освещения. Чтобы выяснить роль этого явления в цветовой ориентации пчел, их приучали отличать желтые ориентиры от серых. В контроле серые поверхности освещали желтыми лучами. Отражающие свойства желтых и серых поверхностей были одинаковые. Несмотря на это, пчелы отличали желтую поверхность, освещаемую белыми лучами, от серой, освещаемой желтыми лучами. Следовательно, пчелы отличают окраску поверхности от цвета освещения (Мазохин-Поршняков, 1965).

Роль пестрой расцветки ориентира показана в опытах с использованием цветовой мозаики. Оказалось, что пчелы легко отличали сочетание зеленой и синей окрасок от зеленой и оранжевой, синей и желтой, зеленой и желтой. Ими также отличались различные варианты трехцветных сочетаний (синего, оранжевого и зеленого). В случае двухцветных ориентиров 80%-ная вероятность обнаружения достигалась к 15-му подкреплению рефлекса на предъявляемый ориентир, а в случае трехцветного-к 25-му (Мазохин-Поршняков, Граевская, 1966).

Отношение к цветовым стимулам модифицируется под влиянием фоновой окраски. В частности, пчелы, получавшие пищевое подкрепление на сине-зеленой поверхности, расположенной на сером фоне, в контроле на голубом фоне предпочитали более синий ориентир. Голубой или желтый фоновый подсвет снижает чувствительность к синим и зеленым цветам. По-видимому, это связано с утомлением соответствующих цветовых рецепторов (Neumeyer, 1980).

Пчелы легко отличают двухцветную гомогенную смесь от монохроматического освещения. При оптимальном для глаза освещении зеленым, синим и ультрафиолетовым излучением пчелы отличают любую из этих пар от монохроматического за 10 мс, т. е. с частотой мельканий 100 Гц. Оптимальное же соотношение интенсивностей, отражающее цветовую чувствительность фасеточного глаза к зеленому, синему и ультрафиолетовому излучениям, составляет 1:1,3:24 (Strinivasan, Lehrer, 1985).

Повышению надежности различения цветков и их частей способствует чувствительность пчел к ультрафиолетовым лучам и неодинаковое их отражение цветками. Например, цветок мака отражает и красные, и ультрафиолетовые лучи. Периферическая часть венчика цветка гусиной лапки отражает около 20% ультрафиолета, а центральная — только 2% (Мазохин-Поршняков, 1965). Подобно этому неравномерно поглощает и отражает ультрафиолетовые лучи цветок стелющейся лапчатки (Фриш, 1980). В результате этого пчела имеет возможность пользоваться дополнительным ориентиром для обнаружения цветков и местоположения нектарников.

08:17
3736

Ориентация пчел по наземным объектам

В естественных условиях пчелы нередко поселяются вблизи лесных опушек, рек, горных хребтов и других четко обозначенных визуальных ориентиров. Возможность их использования пчелами прослежена в опытах К. Фриша и М. Линдауера (1958). Они перевозили улей в места со сходным рельефом и растительностью. Предварительно у пчел вырабатывали условных рефлекс на пищевое подкрепление, в качестве которого использовали раствор сахара, после чего их метили краской. Подкормка находилась в кормушке, расположенной на подставке. Такие же кормушки и подставки использовались в качестве контрольных для оценки выбора пчелами направления полета на новых местах.

В одном из таких опытов улей размещался исходно в 5 м от опушки леса, проходившей с севера на юг. В 180 м к югу от улья находилась кормушка, которую посещали пчелы в течение одного дня. На следующий день улей перевезли в другое место и поставили также у опушки леса, проходившей с запада на восток. Для оценки выбора мечеными пчелами направления полета на новом месте ставили по три кормушки в 180 м от улья: одну — на запад от него, другую — на восток и третью — на юг. Чтобы исключить возможное влиянне летка на выбор направления полета, его на новом месте повернули на восток. Исходно он был направлен на юг. Из 22 пчел, отловленных на трех кормушках во время первого визита, первую из них посетило 16, вторую — пять и третью-всего одна. Если бы эти пчелы пользовались солнечной ориентацией, то по крайней мере большинство из них прилетало бы к восточной кормушке. Судя же по полученному результату, они воспользовались в качестве ориентира границей леса, проходившей на старом и новом местах справа по направлению к кормушке.

В другом варианте опыта, проведенного по аналогии с первым, опушка леса находилась в 60 м от улья и кормушки. Угол между направлением от улья вдоволь земли и к верхушке деревьев составлял 10-11, на новом — 13-14. В этом случае после перевозки улья на западную контрольную кормушку прилетело 13 пчел, на восточную-5 и на южную-3.

В третьем варианте опыта улей и кормушка находились в 210 м от опушки леса. Угол между направлением от улья на верхнюю кромку леса и основания деревьев составлял 3, а на новом месте — 4. В такой ситуации западную кормушку посетило 5 пчел, восточную — 2 и южную-13 пчел. Следовательно, с удалением улья от леса и уменьшением угла, под которым он выделяется над горизонтом, до 3-4 пчелы начинают ориентироваться в основном по солнцу.

По аналогичной методике выявлена возможность использования пчелами в качестве ориентира береговой линии. Вначале улей был поставлен на берегу озера так, что оно находилось слева от улья и кормушки. На новом месте у другого озера береговая линия отличалась по направлению от первой на 77. Под таким же углом к ней размещалась одна из трех контрольных кормушек. Две другие кормушки находились вдоль берега с противоположных сторон улья. В этих условиях на контрольную кормушку, слева от направления которой было озеро, прилетело 14 меченых пчел, а на две другие — по одной. Если бы пчелы пользовались для ориентации солнцем, то они прилетели бы к кормушке, находившейся в 180 м от улья под углом 77 к береговой линии, что соответствовало ее положению у первого озера.

Дорога, проходящая прямолинейно по открытой местности, также может служить ориентиром для пчел. На это указывают результаты опытов, проведенных на пчелах, летавших к кормушке вдоль проселочной дороги. Вначале улей и кормушка находились в 1 м от обочины дороги, проходившей с востока на запад (кормушка была западнее улья). На новом месте у дороги, проходившей с севера на юг, контрольные кормушки были расставлены, как и в других опытах, на расстоянии 180 м от улья в четырех различных направлениях: две — вдоль дороги (в метре от нее) и две — перпендикулярно ей. На эти две кормушки (западную и восточную) прилетело по три пчелы, на южную-8 и на северную-11. Небольшое различие в количестве пчел, прилетевших на кормушки, находившиеся вдоль дороги, можно объяснить тем, что они могли летать по разные ее стороны.

Роль локальных ориентиров также выявляли методом перемещения улья в сходные ландшафты. В одном из этих опытов на пути от улья к кормушке, находившейся в юго-восточном направлении, было несколько деревьев. На новом месте подобная группа деревьев была со стороны юго-западной контрольной кормушки. Из 14 отловленных пчел к ней прилетело 3, к северо-западной и северо-восточной — по 2 и юго-восточной — 9. Следовательно, большинство пчел в местности с одним локальным ориентиром пользовалось не им, а солнцем. Это совпадает с результатами наблюдений за выбором направления полета пчел к кормушке, местоположение которой им знакомо. В таком случае, несмотря на наличие единственного хорошо обозначенного ориентира, большинство из них не изменяло траекторию полета, не отклонялось от прямолинейного направления. Около 79% пчел сразу же направлялось в сторону кормушки. Отклонение от этого направления у 21% пчел носило случайный характер.

08:17
3613

Ориентация пчел по солнцу

Использование пчелами солнца в пространственной ориентации доказано опытами, в которых применялась перевозка ульев в новую местность (Frisch, 1967). В одном из таких опытов пчелы были приучены посещать кормушку с раствором сахара, ароматизированного лавандовым маслом. Она находилась в 180 м в западном направлении от улья. Перед перевозкой улья пометили краской 42 пчелы, летавших к кормушке до 20 ч вечера. Ночью улей перевезли на 23 км в местность с другим ландшафтом. Чтобы исключить возможное влияние пространственной ориентации летка, изменили положение улья: исходно он был обращен летком на восток, на новом месте его повернули на юг.

Выбор направления полета оценивали по количеству пчел, прилетавших как только они начали летать утром к кормушкам с ароматизированным лавандой раствором сахара. Кормушки находились в 180 м от улья в четырех различных направлениях (западном, восточном, южном и северном). Из 20 меченых пчел, прелетевших к кормушкам, 15 было отловлено на западной, одна — на восточной, по две — на северной и южной. Следовательно, большинство пчел ориентировались по солнцу, учитывая его суточное перемещение.

Ориентация пчел по солнцу осложняется, когда оно находится в зените. На пчелиных семьях, живущих вблизи экватора, замечено уменьшение количества пчел, впервые прилетающих к кормушке (мобилизованных сигнальщицами, постоянно посещающими кормушку) в то время, когда отклонение солнца от зенита не превышает 3-4. При этом их прилет не прекращается полностью. Он лишь снижается до уровня, не превышающего 50%от средней нормы. Летная активность мобилизуемых пчел нормализуется, когда отклонение солнца от зенита достигает 4,5-5 (New, 1961; New et al., 1961).

Способность пчел определять вектор поляризации света используется ими в тех случаях, когда они не могут видеть солнце. Это доказано на пчелиной семье, помещенной в тени высокой горы, где пчелы, вылетая из улья, могли видеть только участок неба. Пчел этой семьи вначале приучили посещать кормушку, находившуюся в южном направлении от улья. Ночью его перевезли на новое место. На следующее утро меченые пчелы полетели к контрольной кормушке, находившейся в южном направлении (Frisch, Lindauer, 1954). Итак, вектор поляризации и его дневное изменение служат для пчел достаточно надежным ориентиром.

На пасеках с высокой плотностью размещения ульев их пространственное расположение по отношению направления на солнце и друг к другу может выступать в качестве фактора, дезориентирующего пчел. Об этом свидетельствуют результаты опытов С Джея (Jay, 1971). Он проследил за характером перераспределения пчел в соседние ульи в зависимости от их взаимоположения и дневного хода солца в умеренной и тропической зонах. Подопытные пчелиные семьи находились в 20 ульях, расставленных в форме квадрата. Каждая его сторона была образована пятью ульями (в углах ульи не ставили). Летки всех ульев были обращены к внешней стороне квадрата. В умеренной зоне, где в июле — августе в полдень солнце находилось в южной части небосвода, наблюдалась четко выраженная тенденция залета чужих пчел в ульи южной стороны восточного и западного рядов. В отличие от этого в тропиках чужие пчелы залетали чаще в ульи, находившиеся на западной стороне северного и южного рядов.

08:17
4230

Роль освещенности в визуальной ориентации медоносной пчелы

Влияние освещенности на летную деятельность. Пчелы не вылетают из улья, когда температура опускается до 5 С, хотя они могут подходить к летку и находиться некоторое время у его выхода. Отдельные пчелы начинают вылетать из улья при температуре 6-7 С. При такой температуре изменение освещенности от 2 до 20 тыс. лк не влияет на летную активность. Она возрастает при температуре 8-9 С, достигая максимума при 6—7 тыс. лк.

Важное значение имеет продуктивность кормового участка и величина семьи. При низкой продуктивности кормового участка, когда дневной привес улья составляет 0,1-0,3 кг (температура от 21 до 25 С), пчелиные семьи с 15 тыс. пчел прекращают вылет при освещенности 1800 ± 100 лк, семьи с 25 тыс. пчел — при освещенности 710 ±60 лк, а с 32 тыс. — при 615 ±40 лк. Лбтная активность этих же семей прекращается при более низкой освещенности, если пчелы имеют возможность пополнять кормовые запасы, посещая источники пищи невдалеке от улья. Например, если на расстоянии 10-15 м от ульев поставить кормушки с 50%-ным раствором сахара, то пчелы с небольшим количеством рабочих особей прекращают лётную деятельность, когда освещенность понижается до 28 ± 3 лк. В таких условиях пчелы из семей с 25 и 32 тыс. особей заканчивают полеты при 3± 1,5 лк.

Сведения о минимальной освещенности, ограничивающей целенаправленный вылет из жилища, получены В. Шриккером (Schricker, 1965) на пчелах, приученных посещать кормушки с ароматизированным раствором сахара, расположенные на различном расстоянии от улья. Обнаружено, что кормушки на расстоянии 25 и 50 м от улья пчелы начинают посещать утром при освещенности от 0,1 до 0,2 лк. С увеличением расстояния им требуется большая освещенность: на расстоянии 1000 м — при 3 лк и 3875 м — при 15 лк. Вылетающие из улья пчелы ориентируются по освещенности у леткового отверстия. Требуется, чтобы она была не ниже 0,1 лк. Поэтому, если затемнить улей и леток за счет приставки-лабиринта, полеты пчел начинаются при освещенности 46—130 лк.

Поскольку пчелы ориентируются утром по освещенности летка, его положение и ориентация улья влияют на начало лета пчел. Он начинается немного раньше, если леток обращен на восток. Смещение летка от нижней к верхней части улья также побуждает более ранний вылет. Это объясняется, во-первых, опережающим повышением освещенности верхней части улья перед восходом солнца и, во-вторых, восприятием светового стимула наиболее активными пчелами, головы которых имеют наибольшую вероятность ориентации в сторону летка.

В периоды с обильным нектаровыделением в теплые лунные ночи пчелы могут иногда долго летать после захода солнца. Освещенность в лунную ночь достигает 0,2 лк, что соответствует уровню минимальной освещенности, побуждающей их летную деятельность. Находясь на массивах медоносных растений, пчелы еще до рассвета начинают иногда летную деятельность. Например, по многолетним наблюдениям Аллена (Allen, 1953), на пасеке, размещаемой на гречишном поле, первые пчелы посещали цветки примерно за час до восхода солнца.

Уровень освещенности, при которой пчелы прекращают летную деятельность к известному источнику пищи, зависит от их опыта. Об этом свидетельствуют наблюдения Шриккера (1965) за пчелами, которые в течение нескольких дней посещали одни и те же кормушки с раствором сахара. Оказалось, что в первые четыре дня пчелы заканчивали полеты к кормушке в 25 м от улья при освещенности около 10 лк (минимум — 8, максимум -14 лк). На 5-й день полеты прекратились при 7 лк, а в последующие дни — при 2-2,5 лк.

Убедительным подтвежденнем влияния опыта пчел на уровен минимальной освещенности, побуждающей прекращение полетов, служат результаты наблюдений за летной деятельностью двух групп пчел из одной семьи. Одна из них в течение длительного времени посещала кормушку в 50 м от улья. Другую стали приучать к кормушке на таком же расстоянии, но в противоположном направлении после того, как у первой стабилизировалась реакция на минимальное освещение (пчелы прекращали полеты при 2-5 лк). В первые пять дней пчелы из второй группы заканчивали полеты при более высокой освещенности, чем из первой. Различие составляло около 8 лк (минимум — 4, максимум-13 лк). После 5-го дня пчелы той и другой групп стали заканчивать полеты практически при одинаковой освещенности.

Следовательно, 5-дневного накопления опыта вполне достаточно, точно, чтобы ориентироваться при минимальной освещенности, побуждающей вылет к источнику пищи на небольшом расстоянии от улья.

Механизм контроля освещенности. Он связан отчасти с функционированием фасеточных глаз. Разные их участки различаются по фототаксической специализации. Быструю реакцию на источник света запускают омматидии, расположенные в вентральной части глаз. Однако различение ими яркости двух источников света ослабевает с увеличением освещения дорсальных частей фасеточных глаз (Frisch, 1986).

Наиболее важная роль в механизме контроля освещенности и запуске фототаксических реакций пчелы принадлежит дорсальным глазкам. Это связано со специфичностью их морфофункциональ-ных свойств. В частности, глазки обладают высокой светосилой, благодаря чему воспринимают более низкую освещенность, чем фасеточные глаза. Кроме того, ганглиозные интернейроны глазок связаны с оптическими ганглиями фасеточных глаз и избирательно влияют на спонтанную активность нервных клеток мозга: у одних усиливают импульсацию, у других — тормозят. Оцеллярная чашечка служит не только для передачи информации об оптических сигналах, но выполняет также интеграционную функцию (Guy ct al., 1979).

Роль оцеллей в оценке освещенности и запуска фототаксических реакций пчелы показана в поведенческих опытах Шрик-кера (1965). Он в различных сериях опытов изучал реакции на свет у пчел с оцеллями, закрашенными лаком. Эта операция проводилась на пчелах, анестезированных диоксидом углерода (углекислым газом). Чтобы скорректировать возможное влияние наркоза на поведение пчел, его действию подвергались также особи, используемые в контроле (с незакрашенными глазками).

Закрашивание глазок повлияло на начало вылетов утром и прекращение полетов вечером. Для прилета к кормушкам, расположенным в 50 м от улья, пчелам с одним закрашенным глазком требовалась в 2 раза большая освещенность по сравнению с ее средним значением, необходимым особям контрольной группы. У пчел с двумя закрашенными глазками это различие возрастало до 3,3, а с тремя-до 4,5-4,7 раза. Изменение концентрации сахара в приманочном растворе с 0,25 до 2 молей побуждало пчел летать при более низкой освещенности. Но соотношение ее уровней, необходимых для полетов пчел опытной и контрольной групп, практически не менялось.

Что касается времени, необходимого на доставку корма, то оно не имело статистически достоверных различий у пчел опытной и контрольной групп как в течение дня, так и перед окончанием полетов. Пчелы с незакрашенными глазками затрачивали на посещение одной из кормушек в 50 м от улья 3,4 мин, другой-3,1, а пчелы с тремя закрашенными глазками — соответственно 3,1 и 3,2 мин. Закрашивание глазок не повлияло на частоту полетов пчел (подсчитывали количество прилетов в течение часа) к разноудаленным кормушкам, находящимся в 50, 66 и 100 м от улья. На полеты к кормушкам и обратно те и другие пчелы затрачивали одинаковое время.

Изменение фототаксической реакции в связи с «выключением» глазок проведено в V-образном лабиринте, выполненном в виде двух трубок, освещаемых двумя источниками света разной интенсивности. Пчел помещали на площадку перед местом схождения концов трубок. Дифференциация освещенности оценивалась по выбору той или другой трубки, в которую входила пчела и направлялась к источнику света. Пчелы с незакрашенными глазками надежно отличали освещенность в 0,1-0,2 лк, с одним закрашенным глазком — 0,1 — 0,4, с двумя — 0,1-0,6 и с тремя-0,1-0,8 лк. С увеличением нижнего значения освещенности до 2,6 лк пчелы с незакрашенными глазками отличали ее от 4 лк, с одним-от 8, с двумя — от 10,5 и с тремя — от 15,6 лк.

Следовательно, с повышением освещенности соотношение ее уровней, необходимых для реализации фототаксической реакции, уменьшается. Различие в выборе направления движения у пчел с закрашенными и незакрашенными глазками полностью исчезает при минимальной освещенности в 50 лк. В таком случае для дифференцированного выбора направления движения необходимо, чтобы она была во второй трубке не ниже 130 лк. Вероятно, это связано с тем, что при относительно высокой освещенности фототаксическая реакция запускается фасеточными глазами.

Освещенность и цветоразличение. В многочисленных экспериментах доказано, что пчелы хорошо отличают различные цветовые ориентиры. Однако в сумерках эта способность не обнаруживается. Иными словами, при низкой освещенности зрение пчелы становится ахроматическим, что характерно также и для зрения человека.

В опытах с использованием Т-образного лабиринта темно-адаптированных пчел обучали отличать монохроматические цветовые стимулы с длинной волны 533, 430 и 413 нм от темноты или ахроматического света. В результате обнаружен ахроматический интервал, равный 1,5 логарифмической единицы интенсивности света, в пределах которого ограничивается восприятие света (ахроматический порог) и цвета (хроматический порог).

Спектральные стимулы различаются, если яркость света на 2 логарифмические единицы превосходит хроматический порог (Menzel, 1981). Оптимум цветоразличения находится в диапазоне яркости освещения от 10 до 103 кд/м2. При яркости ниже 10"1 кд/м2 цветоразличение полностью исчезает (Rose, Menzel, 1981). Результаты лабораторных экспериментов о нижнем пороге хроматического зрения совпадают с полевыми наблюдениями за пчелами. Они в сумерках теряют способность цветоразличения при яркости ниже 10"1 кд/м2: не отличают используемые в качестве ориентиров кружки фиолетового, голубого и зеленого цвета (Menzel, 1980).

Потеря цветового зрения в сумерках обеспечивает повышение чувствительности к монохроматическому освещению, что связано с особенностями морфофункциональной организации ламины. По-видимому, происходит интеграция разных точек, попадающих в поле зрения омматидия за счет объединения входов его цветовых рецепторов. Снижение же цветоразличения при яркости света, превосходящей 103 кд/м2, вклюдчает рецепторные клетки и монополярный интернейрон (Menzel, 1981; Rose, Menzel, 1981).

08:17
4001

Дорсальные глазки

Светопреломляющий аппарат дорсальных глазок представлен двояковыпуклым утолщением кутикулярного покрова (хрусталиком). Под ним находится слой прозрачных корнеагенных клеток, из которых в онтогенезе пчелы развивается хрусталик. К кор-неагенным клеткам примыкает сетчатка, образованная из зрительных клеток, сгруппированных в ретикулы. Они вытянуты вдоль продольной оси глазок. Внутри ретикулы в дистальном ее конце находится рабдом, сложенный из рабдомеров скомпонованных зрительных клеток. Весь светочувствительный аппарат покрыт чехлом пигментных клеток (рис. 6, В).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-9.png" style=«width:310pt;height:427pt;» / width=«600» height=«825» alt=«строение фасеточного глаза медоносной пчелы»>

Проксимальные концы ретинальных клеток переходят в короткие аксоны. Они собираются вместе и входят в небольшие оцеллярные ганглии, расположенные вблизи сетчатки каждого глазка. Здесь аксоны ретинальных клеток образуют синапти-ческие контакты с дендрнтами ассоциативных нейронов. Число постсинаптических волокон намного меньше числа пресинапти-ческих волокон. Это свидетельствует о передаче информации от дорсальных глазок по сравнительно небольшому числу нервных каналов.

Если выделенным из глазка хрусталиком воспользоваться как линзой, то можно получить довольно четкое изображение. Однако в дорсальном глазке фокальная плоскость хрусталика лежит далеко позади слоя ретинальных клеток. Поэтому в рабдомы поступает размытое изображение предметов, находящихся в поле зрения глазок. Это ставит под сомнение возможность их использования для восприятия деталей зрительных объектов.

На освещение и затенение дорсальных глазок они реагируют изменением электроретинограммы. Максимальная частота мельканий, воспринимаемых глазком, составляет 265 Гц. Форма электроретинограммы зависит не только от интенсивности осве

щения, но и от его спектрального состава. Спектральная чувствительность характеризуется наличием максимумов, приходящихся на длину волны 340 и 490 нм (Goldsmith, Ruck, 1958). Следовательно, глазки обладают механизмом цветоразличения.

08:17
3679

Строение фасеточного глаза медоносной пчелы

Медоносная пчела имеет два типа органов зрения: фасеточные (сложные) глаза и дорсальные (простые) глазки, или оцел-ли. Парные фасеточные глаза расположены по бокам головы. Три дорсальных глазка расположены в форме треугольника на передней части темени у рабочих пчел и маток, а у трутней они смещены на лоб. Эти два типа глаз существенно различаются морфологически и функционально.

Фасеточные глаза. Структурной единицей фасеточного глаза служит омматидий. Каждый из них выходит на поверхность глазной капсулы в виде правильного шестиугольника. От числа омматидиев зависит площадь, занимаемая глазом. В глазу рабочей пчелы их число колеблется от 4 до 5 тыч., у матки — от 3 до 4 тыс. и у трутня — от 7 до 9 тыс. Количество омматидиев у разных популяций пчел уменьшается с продвижением с юга на север, что соответствует увеличению размера тела пчел.

Светопреломляющий аппарат омматидия. Он состоит из двух основных элементов: хрусталика и кристаллического или хрустального конуса. Хрусталик выполняет роль собирающей линзы, имеющей форму выпуклого шестигранника. Под ним находится кристаллический конус. Он образован четырьмя клетками (зем-перовыми; кристаллическими), скомпонованными в прозрачное тело грушевидной формы. Основание кристаллического конуса соприкасается с хрусталиком, а вершина подходит к ретиналь-ным клеткам в виде тонких кристаллических нитей (рис. 6).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-9.png" style=«width:310pt;height:427pt;» / width=«600» height=«825» alt=«строение фасеточного глаза медоносной пчелы»>

Ось каждого омматидия является нормалью к поверхности роговицы. Угол наклона осей соседних омматидиев рабочей пчелы равен 1 5, трутня -0 50 и матки 1 16, а отношение величины углов в вертикальной и горизонтальной плоскости -соответственно 1:2, 1: 1,8; 1: 2,5 (Portillo, 1963).

Поскольку глаз пчелы не способен к аккомодации (радиус кривизны хрусталика не изменяется), то углом между омматидиями определяется разрешающая способность глаза (острота зрения). Она возрастает с приближением объекта к глазу. На очень близком расстоянии, вероятно, возможно различение очень мелких деталей, соизмеримых с расстоянием между осями соседних омматидиев, составляющем около 16 мкм. Уменьшение его диаметра ограничивается явлением дифракции на входном зрачке. С учетом этого ограничения при максимальном сближении омматидиев фасеточный глаз пчелы представляет собой оптимальную оптическую систему для восприятия лучей с длиной волны более 300 нм.

Бинокулярность зрения достигается тем, что поля зрения фасеточных глаз на определенном расстоянии от них перекрываются. В медиальной зоне горизонтальной плоскости направления осей глаз соседних омматидиев рабочей пчелы сходятся на расстоянии 5,6 мм, матки — 6,2, трутня — 3,75 мм. На расстоянии 490 мкм над антеннами угол бинокулярной зоны рабочей пчелы составляет 29, матки — 25 и трутня — 29,5. В вертикальной плоскости оси омматидиев дорсальной части сходятся у рабочей пчелы на расстоянии 3,5 мм, у матки-0,1 и у трутня — 2,8, а в вентральной — соответственно на расстоянии 4,7; 6,9 и 4,65 мм (Seild, 1980).

Светоизолирующий аппарат. Соседние омматидии изолированы друг от друга чехлом из клеток, содержащих гранулы экранирующего пигмента, принадлежащего к оммохромам и птеринам. Относительно темные оммохромы поглощают длинноволновые лучи (кроме красных), а сравнительно светлые птерины задерживают преимущественно коротковолновую (ультрафиолетовую) часть спектра (Тыщенко, 1977; Hoffmann, Linger, 1961). Поглощение бокового света обеспечивает повышение направленной чувствительности каждого омматидия.

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-10.jpg" style=«width:346pt;height:466pt;» / width=«600» height=«809» alt=«ретинулы омматидия»>

Гранулы экранирующего пигмента, сосредоточенные в дис-тальной части омматидия, варьируют по величине в широких пределах: максимальный их диаметр равен 1,0 мкм, минимальный-0,03. Это можно рассматривать как результат непрерывности генеза пигмента. Пигментная зона в проксимальной части омматидия образована расширенными окончаниями четырех интерретикулярных тяжей, заполненных гранулами пигмента. Они образуют на проксимальном торце рабдома «оптическую пробку», препятствующую проникновению непоглощенного света из рабдома-световода к оптическим ганглиям (Грибакин, 1981).

Светочувствительный аппарат. Он представлен девятью ре-тинальными (зрительными) клетками (Ribi, 1981). Они сгруппированы вокруг рабдома, расположенного вдоль оптической оси омматидия (см. рис. 6). Длина рабдома около 2 мкм. Рабдом сформирован из нескольких рабдомеров, образованных ретиналь-ными клетками. Рабдомеры состоят из большого количества плотно упакованных трубочек — микровилл, являющихся выростами на поверхности ретинальных клеток (Goldsmith, 1962).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-11.jpg" style=«width:466pt;height:327pt;» / width=«600» height=«420» alt=«ретинулы омматидия»>

Диаметр микровилл составляет в среднем 50 нм. Они располагаются в двух взаимноперепендикулярных направлениях, сохраняющихся у соседних омматидиев (см. рис. 6 и рис. 7). В связи с тем что структуры зрительных клеток, примыкающих к рабдомерам, характеризуются низким показателем преломления, часть лучей на границе этих разделов претерпевает полное внутреннее отражение. Поэтому рабдомеры выполняют роль световодов.

Цитоплазма зрительных клеток пронизана сетью эндоплазма-тических каналов (ретикулюм). Они особенно многочисленны вдоль перирабдомерного пространства, где образуют гигантскую эндоплазматическую цистерну. Ее называют главной эндоплазма-тической цистерной фоторецептора (Грибакин, 1967). Тонкий слой цитоплазмы, находящийся между внутренней стороной эндо-плазматической цистерны и микровиллами рабдомера, соединяется с периферической цитоплазмой мостиками диаметром 0,1-0,2 мкм. Они следуют через каждые 0,5-0,6 мкм, соединяя по 10 слоев микровилл.

Количество митохондрий в зрительной клетке убывает вдоль оптической оси омматидия с приближением к базальной мембране. Наибольшее их количество сосредоточено в дистальной части фоторецептора. Приближение митохондрий к рабдомеру уменьшает интенсивность светового потока. Такую же функцию выполняют гранулы пигмента, находящиеся в цитоплазме зрительной клетки (Грибакин, 1981).

Микровиллы с двойной мембраной толщиной около 5 нм содержат зрительный пигмент. Его концентрация достигает 107 молекул на рабдомер. Пигмент состоит из опсина и красящего вещества ретиналя, представляющего собой альдегид витамина А. Зрительный пигмент имеет максимум поглощения в области 440 нм (Goldsmith, 1958). Под действием света пигмент распадается, гидролизуясь в транс-ретиналь и опсин.

Спайковые потенциалы в нейроне омматидия на стимуляцию светом достигают 70-80 мВ (рис. 8, А). Они возникают после того, как деполяризация достигает 15 мВ (Naka, Eguchi, 1962). Электроретинограмма пчелы (рис. 8, В) представляет собой быстрое положительное отклонение потенциала на включение света и медленное отрицательное — при его выключении (Goldsmith, 1960). Предельная частота мельканий света, побуждающих изменение электрической активности, составляет около 300 Гц (Autrum, 1952).

В онтогенезе пчелы клетки оптического зачатка группируются в преомматидийные зачатки в конце третьего — начале четвертого личиночного возраста. В каждом скоплении находится по четыре будущих конических клетки и по девять ретинальных. Они удлиняются в период дифференциации омматидиев. При этом девятая клетка переходит из центрального положения в латеральное. В это же время формируются рабдомеры (Eiscn, Yos-sef, 1980).

<img src="/upload/old/2010/11/eskov_book_files/eskov_book-12.png" style=«width:313pt;height:278pt;» / width=«600» height=«533» alt=«светоответы на световую стимулляцию фасеточного глаза пчелы»>

Механизмы цветоразличення глаза медоносной пчелы. По результатам регистрации электроретинограммы замечено, что ее форма меняется в зависимости от спектрального состава освещения. Минимальная освещенность для равного электроответа достигается при длине волны 535 нм (см. рис. 8, Б). В «лучае адаптации в красном свете появляется второй пик высокой чувствительности в ультрафиолетовой части спектра к его составляющей 345 мн (Goldsmith, 1960).

При отведении потенциалов от отдельных зрительных клеток омматидия, возникающих в ответ на вспышки равноквантовых монохроматических излучений, у рабочей пчелы выявлено четыре типа клеток, которые отличаются по спектральной чувствительности. Об этом свидетельствует наличие максимумов чувствительности: в области 340, 430, 460 и 530 нм. У трутня их обнаружено только 3 на волны длиной 340, 450 и 530 нм. При этом ответ на длинноволновый участок спектра фиксируется только в омматидиях, расположенных в вентральной части глаза (Autrum, Zwehe, 1964). По-видимому, близкие по спектральной характеристике клетки, обладающие максимальной чувствительностью к излучению с длиной волны 430 и 460 нм, образуют в совокупности один светоприемник. В таком случае систему цветового зрения рабочей пчелы можно считать трихроматической. У трутней же основная часть поля зрения двухроматическая с максимумами в области 340 и 450 нм (Мазохин-Поршняков, 1969). Все 3 типа фоторецепторов рабочей пчелы имеются в вентральной, фронтальной и дорсальной частях сложного глаза (Bernard, Wehner, 1980).

Спектральная чувствительность фасеточного глаза пчелы зависит от характера освещения в период адаптации. В темно-адаптированном глазу, стимулируемом световыми вспышками длительностью 40 с, обнаружено реагирование на волны длиной 350, 430 и 530 нм. В глазу, адаптированном к красному свету на вспышки длительностью 10 с, доминирует зеленочувстви-тельный тип фоторецепторов (Bernard, Wehner, 1980).

Трихроматическое зрение обнаружено также у безжалых пчел. Интересно, что у представителей различных таксономических групп мелипон Melipona marginata, М. guadrifasciata и Trigone spinipes цветовые светоприемники обладают максимальной чувствительностью к одним и тем же спектральным составляющим с длиной волны 340, 450 и 540 нм (Hertel, Ventura, 1985). Это практически совпадает с характеристикой спектральной чувствительности глаза медоносной пчелы.

Поляризационная чувствительность. Свет солнца не поляризован, так как он излучается атомами с совершенно произвольной ориентацией. Проходя через атмосферу, он поляризуется в результате рассеивания молекулами воздуха. Вектор поляризации перпендикулярен плоскости, образуемой направлением от глаза к солнцу и участку наблюдаемого голубого неба. Поэтому зона максимальной поляризации находится в плоскости, перпендикулярной направлению на солнце. Однако поляризация никогда не достигает 100% из-за вторичного рассеивания света молекулами воздуха. Это и другие случайные процессы понижают поляризацию не менее чем на 30%.

Способность пчел дифференцировать поляризованный свет от неполяризованного обнаружена при регистрации электро-ретинограмм (Autrum, Stumpf, 1950). Установлено, что при стимуляции поляризованным светом высота электроретинограммы выше, чем при деполяризованном, в среднем на 30%. Амплитуда электроответа не изменяется, если во время включения света плоскость его поляризации последовательно изменять. Внутриклеточные отведения, выполненные на других видах насекомых, подтверждают результаты регистрации электроретинограммы.

Механизм восприятия поляризованного света можно объяснить отчасти изменением его проникновения в глаз в связи с отражением. Оно минимально при перпендикулярном направлении к источнику света. Лучи, падающие под острым углом или параллельно плоскости глаза, имеют наибольшее отражение. Глаз может дифференцировать также яркостные узоры, связанные с преломлением, отражением и рассеянием света различными поверхностями, что, вероятно, используется в качестве дополнительного признака для распознавания объектов и их взаимного расположения (Мазохин-Поршняков, 1965).

Главную роль в восприятии поляризованного света играют структура и свойство рабдомеров зрительных клеток. Дифференциация направления поляризации связана прежде всего с взаимноперпендикулярным размещением рабдомеров. Это демонстрирует модель поперечного среза рабдома, выполненная в виде треугольников из поляроидной пленки. Если смотреть через эту модель на неполяризованный источник света, например лучи, проходящие через облако, то он имеет во всех секторах одинаковую освещенность. Она меняется в разных секторах при наведении на участок голубого неба (Фриш, 1980; Frisch, 1950). Отсюда различие в освещении соседних рабдомеров может служить сигналом о направлении поляризации.

Среди морфофункциональных свойств глаза, имеющих отношение к восприятию поляризованного света, важное значение принадлежит трубчатой структуре рецепторных мембран. С нею связано возникновение дихроизма (поглощения одного из лучей) за счет формы мембраны, ограничивающей свободу броуновского движения (вращение) молекул родопсина. Благодаря этому дихроизм микровиллы увеличивается в 1,4-1,5 раза по сравнению с минимальным расчетным значением при хаотическом его распределении. Трубчатое строение мембран микровилл и их пространственная упорядоченность способствуют также повышению надежности определения пчелой направления поляризации при изменении освещенности и (или) повороте плоскости поляризации света (Грибакин, 1981). Поляризационная чувствительность связана с чувствительностью к ультрафиолету.

По данным внутриклеточных отведений, наиболее чувствительны к поляризационному свету омматидии, расположенные вблизи дорсального края фасеточного глаза (Labhart, 1980). Здесь микровиллы девятых зрительных клеток, находящихся в дорсальной части глаза у омматидиев 5-45-го рядов (от верха), имеют три направления ориентации: первое под углом 52 ± 7, второе — 89 ± 7, третье под углом 127 ± 7. Такое размещение микровилл у смежных клеток триплета омматидиев обеспечивает детектирование направления вектора поляризации света (Ribi, 1980).

Зрительные центры и переработка зрительном информации. Переработка зрительной информации осуществляется в двух парных оптических долях протоцеребрума. В них находятся по три ассоциативных центра (оптических ганглия). В первом из них (ламине) оканчиваются короткие аксоны шести ретинальных клеток каждого омматидия. Длинные аксоны трех других его ретинальных клеток проходят сквозь ламину и заканчиваются во втором ассоциативном центре (Ribi, 1981). В ламине короткие аксоны проникают в так называемые оптические патроны, где синаптически контактируют с 2-3 нейронами второго порядка и с несколькими центробежными волокнами. Оптические патроны второго оптического центра (наружная медуллярная пластинка; медулля) связаны с ламиной внешней хиазмой. При этом порядок их размещения не соответствует топографическому положению омматидиев (см. рис. 7, Б). Третий ассоциативный центр (внутренняя медуллярная пластинка; лобуля) соединяется с медуллей внутренней хиазмой. В лобуле находятся ассоциативные нейроны, аксоны которых идут в мозг.

Первичная обработка зрительной инфомации осуществляется в самом рецепторе и выражается в дифференцированном реагировании ретинальных клеток на параметры светового стимула. Генерируемые ими электрические сигналы распространяются по аксонам электротонически, а по монополярным интернепронам ламины- посредством градуальной гиперполяризации. В клетках медулли и лобули, а также в волокнах центральной части переднего мозга используется импульсный механизм кодирования зрительной информации. Между ганглиозными клетками синапти-ческая связь осуществляется на холинэргической основе. Ре-цепторные аксоны с нейронами второго порядка имеют прямые контакты посредством электрических синапсов.

В зрительных долях протоцеребрума обнаружены ассоциативные нейроны (детекторы зрительных раздражений). Они избирательно реагируют на определенные параметры зрительного стимула, запуская (включая) врожденные или приобретенные поведенческие реакции пчелы. Обнаружены детекторы, реагирующие только на постепенное увеличение или уменьшение освещения, на дискретное его включение или выключение, а также на тот и другой стимулы. Все эти три детектора представлены в оптических долях пчелы примерно одинаковым количеством клеток (Францевич, 1968). Имеются детекторы, реагирующие на определенную окраску. Выделены широкополосные нейроны, имеющие в одном и том же энергетическом диапазоне сходные кривые зависимости величины ответа от интенсивности спектральных составляющих света, и узкополосные, обнаруживающие высокую чувствительность в небольшой части спектра.

Полосоинтенсивные нейроны, кодирующие информацию об интенсивности света, реагируют на небольшие диапазоны его изменения. Но они отвечают на освещение, интенсивность которого находится за верхней или нижней границей этого диапазона. Взаимодействие между нейронами может выражаться в антагонистической реакции на различные цветовые стимулы. Она имеет фазный характер у медуллярных нейронов и тонический у лобулярных. Пространственный антагонизм выражается в том, что свет возбуждает ответ у одной части нейронов и тормозит у другой. Нейроны, чувствительные к движению, занимают небольшие рецепторные поля в медулле и широкие в лобуле. В ней редко встречаются нейроны с направленной чувствительностью (Hertel, 1980).

08:17
5553
Спектр цветового зрения у медоносной пчелы

Уберем баночку с медом, но положим на стол лист синей бумаги с несколькими каплями меда. Пчелы не замедлят воспользоваться богатым источником взятка. После того как они пару раз слетают домой и вернутся, уберем лист синей бумаги с каплями меда и положим на прежнее место подкормки рядом два других листа — красный и синий, но совершенно чистый. Пчелы теперь совсем не интересуются красным листом, а над синим они кружат и даже опускаются на него, хотя на этот раз ничего не могут там найти: нет даже запаха привлекавшего их меда. Значит, они приметили, что корм был на синем листе, и, видимо, в состоянии отличить синий цвет от красного.

Однако из этого нельзя окончательно заключить, что пчелы различают цвета. Нередко встречаются люди, восприятие цвета у которых более или менее ограничено по сравнению с нормальным. Есть даже люди (правда, такие случаи редки), которые вообще не различают цветов.

Цветовое зрение животных изучают путем регистрации их реакций, зависящих от спектрального состава света. Это — поведение или реакции отдельных частей зрительной системы, вызванные светом электрические потенциалы сетчатки и зрительного центра, фотохимические превращения в фоторецепторах, их морфологические изменения под действием света и т. п. Для понимания механизма цветоразличения может оказаться достаточным знание принципа кодирования информации о цвете в рецепторах и картины передачи соответствующих сигналов на разных этажах зрительного анализатора. Вместе с тем для окончательного суждения о цветоразличительных возможностях животного необходим только поведенческий эксперимент. Например, потенциальные цветоразличительные возможности сетчатки глаз кошки почти не реализуются в ее поведении, и животное ведет себя и в эксперименте, и в обычной обстановке практически цветослепым.

В колориметрии — науке о измерении цвета — вопрос о многообразии различимых глазом цветов решается путем нахождения числа типов сетчаточных светоприемников и спектральной чувствительности каждого из них в отдельности. Под разными светоприемниками понимают зрительные клетки с различной спектральной характеристикой, передающие в оптический центр независимые и взаимозаменяемые сигналы. Светоприемннки находятся на входе зрительной системы, поэтому излучения, не различимые — тождественные — для светоприемников, не различимы и для зрительного центра.

Необходимым условием для спектрального анализа света сетчаткой считают присутствие в ней минимум двух типов светоприемников. При одном работающем светоприемнике любые излучения могут привести его в тождественное состояние, в результате по величине сигналов светоприемника декодирующее центральное устройство сможет судить только об одном параметре света — его интенсивности, а не о цвете одновременно. При двух и большем числе одновременно возбужденных светоприемников возможен анализ не только интенсивности, но и спектрального состава света. Например, большинство пар монохроматических излучений, равновозбуждающих светоприемник А, окажутся не тождественными для светоприемника Б. Поэтому в величине и соотношении сигналов двух светоприемников А и Б будет закодирована информация как об интенсивности, так и о спектральном составе света. Три типа светоприемников обеспечат различение большего числа излучений. В центральной ямке сетчатки человека как раз три типа светоприемников. Три типа светоприемников в глазу пчел и дневных бабочек, образ жизни которых связан с необходимостью тонко опознавать по окраске цветущие растения.

Спектральная чувствительность светоприемника определяется в первую очередь тем зрительным пигментом, который заключен в фоторецепторе, поэтому изучать механизм цветового зрения начинают с измерения спектральной чувствительности зрительных клеток. Существует несколько методов: по электрической реакции глаза (ЭРГ) или отдельной зрительной клетки на различные спектральные стимулы, по количеству отражаемых зрительной клеткой спектральных лучей и другими способами. Есть и поведенческие методы, и именно с них целесообразно начать обзор захватывающей истории изучения цветового зрения насекомых на примере медоносной пчелы.

Как открыли цветовое зрение у пчел?

В начале текущего века, после опытов немецкого офтальмолога К. Гесса, утвердилось мнение, что насекомые не способны различать цвета. Однако если насекомые действительно лишены цветового зрения, то какой биологический смысл имеет многообразие окрасок у цветущих растений главными опылителями которых служат пчелы, бабочки, мухи? Ведь, согласно учению Ч. Дарвина, цветковые растения и насекомые эволюционировали совместно, приспосабливаясь друг к другу.

Этот вопрос заинтересовал К. Фриша, который в 1914 г. поставил следующий остроумный эксперимент с обучением медоносных пчел — попытался их дрессировать на определение разноцветных образцов. На специальном столике он разложил в виде шахматного поля 16 бумажных квадратиков, среди которых 15 были из «ахроматической» серой бумаги разной тональности: от белой до черной, а 16-й квадратик был вырезан из голубой: бумаги. На голубом образце лежала сладкая приманка, а на всех остальных — вода в аналогичных чашечках. После нескольких посещений приманки пчелы стали находить голубой образец в любом месте шахматного поля и садились на него даже тогда, когда приманку снимали и все образцы покрывали новым чистым стеклом. В условиях такого эксперимента пчелы могли опознать голубой образец только по цвету, а не по его светлоте. Если бы они запомнили голубой квадратик по светлоте, то обязательно путали бы его с одним из серых образцов, равносветлым голубому! В действительности же обученные пчелы не ошибались в выборе голубого, что строго доказывает их способность к цветоразличению.

На полученном результате К. Фриш не остановился: ему захотелось узнать, как тонко пчелы различают цвета. Для этого он сначала приучил пчел наладить голубой образец среди серых, а затем выложил на столик набор разноцветных квадратиков без приманки и стал наблюдать за поведением пчел. Оказалось, что пчелы, путали голубой квадратик с фиолетовым, а в другом опыте, после дрессировки на желтый квадратик, путали его с зеленым и оранжевым.

Впоследствии, уже в 20-х годах, ученик К. Фриша тоже известный физиолог А. Кюн повторил опыт учителя, но использовал не цветные бумаги, а спектральные (монохроматические) цвета, полученные путем разложения призмой белого луча. Он нашел, что в пределах солнечного спектра от УФ-лучей (длина волны короче 400 нм) до красных пчелы различают всего четыре качества: УФ-область, фиолетово-синюю, сине-зеленую и зелено-желто-оранжевую. Отдельные цвета в пределах этих областей пчелы не воспринимают, а к красным лучам с длиной волны более 640—650 нм они вообще не чувствительны.

Эти данные вошли во все руководства и учебники по энтомологии, и на протяжении более 40 лет со времени первых опытов К. Фриша считалось, что пчелы обладают несовершенным цветовым зрением, что находить, например, желтые цветки на фоне зеленых листьев они могут только по форме или запаху, поскольку их глаз не отличает желтый от зеленого. Но правы ли К. Фриш в его ученик, точнее, можно ли сделать из их экспериментов вывод о неспособности пчел отличать желтую окраску от зеленой?

Над этим независимо друг от друга задумались в 1956 г. автор этого очерка и мюнхенский учитель-физик К. Даумер. Вспомним, ведь в экспериментах по схеме К. Фриша пчелы сначала обучались отличать голубой или желтый от серого, а затем по памяти выбирали цвета, кажущиеся им близкими к голубому или соответственно к желтому. А нельзя ли точнее «спросить» пчел, могут ли они различать близкие цвета, скажем, желтый и оранжевый?

На столик была положена испытательная таблица: набор из 15 квадратиков оранжевой бумаги разной светлоты и один желтый квадратик. Над желтым была сладкая приманка, а над остальными — чашечки с водой. Положение желтого квадратика часто изменяли, и пчелам, чтобы не ошибиться в выборе чашечки с приманкой, оставалось запомнить цвет этого квадратика. По светлоте опознать его невозможно, так как среди темно- и светлооранжевых нашелся бы такой, который выглядел равносветлым желтому. Но пчелы и не путали желтый с каким-либо из оранжевых: после нескольких проб они безошибочно садились на желтый квадратик, если даже экспериментатор заменял его другим образцом — более светлым или более темным. Аналогичным образом было показано, что пчелы все-таки способны отличать друг от друга зеленую, желтую и оранжевую окраски.

К. Даумер, экспериментируя со спектральными цветами, заметил, что обученные пчелы различают не только зеленые, желтые и оранжевые монохроматические цвета, но и отличают синий от фиолетового. Оказалось, что они способны различать даже разные оттенки невидимого нами УФ-излучения. Но самое интересное, пчелы оказались трихроматами (см. ниже).

О цветовом зрении насекомых иногда судят и по врожденным поведенческим реакциям. Например, замечено, что бабочки, мухи, пчелы стремятся выбирать цветки растений определенной окраски. Если в садок с недавно вышедшими из куколок голодными бабочками-парусниками поместить макеты цветков из пурпурной, синей, зеленой, желтой, оранжевой, красной и серой (разной светлоты) бумаги, то насекомые садятся преимущественно на синие и пурпурные, реже на оранжевые макеты. Тот факт, что синие, пурпурные и оранжевые выбраны бабочками среди других оттенков, в том числе среди серых, позволяет заключить об их опознании именно по цвету, а не просто по предпочитаемой светлоте.

Цветочные мухи-сирфиды, некоторые жуки, тли в период питания предпочитают желтые окраски. В другие периоды жизни цветовое предпочтение может быть иным, в частности, тлей во время расселения привлекают преимущественно голубые лучи — цвет безоблачного неба как признак открытого пространства, где возможен беспрепятственный полет. Наблюдения за врожденным стремлением к определенным окраскам используют для быстрой проверки способности насекомого к цветоразличению.

Способности насекомых различать цвета следует предостеречь о незаконности переноса наших цветовых ощущений на восприятие животных. Ощущение цвета, запаха и прочих стимулов всегда субъективно, т. е. принципиально невозможно ощутить ощущения другого субъекта, чтобы убедиться в их тождественности. Но можно, и именно так поступают исследователи, проверить сходство реакций у разных индивидов на физически тождественные стимулы и в этом смысле убедиться в равной способности различать или отождествлять разные раздражители. Поэтому, когда мы говорили, что пчела отличает «желтый цвет от зеленого», имелось в виду, что пчелы могут отличить излучения, которые мы называем желтыми, от излучений, вызывающих у нас ощущение зеленого цвета. А вот как выглядят для пчел, как ощущаются ими эти излучения, мы не знаем.

Зрительные пигменты и системы цветового зрения насекомых

Мы уже отмечали, что спектральная чувствительность светоприемников — зрительных клеток — зависит прежде всего от типа фотопигменга. Зрительных пигментов пока известно немного, что связано с трудностями их выделения и идентификации. Например, чтобы извлечь зрительный пигмент у медоносной пчелы, американскому исследователю Т. Голдсмису пришлось обработать 20 тыс. голов этого насекомого. Чаще всего встречаются у насекомых фотопигменты типа родопсина — палочкового зрительного пигмента в сетчатке позвоночных и человека — с максимумом поглощения между 440—510 нм и вторым пиком поглощения в ультрафиолетовых лучах. Только насекомым свойствен особый зрительный пигмент, чувствительный в основном к ультрафиолетовым лучам: его максимум поглощения лежит у 345 нм.

Гораздо проще судить о типе фотопигмента, прибегая к электрофизиологическим методам исследования зрительных клеток. О наборе спектральных типов зрительных клеток дает представление таблица.

Цветослепые формы, по крайней мере среди взрослых насекомых, встречаются крайне редко. Эти скрыто-живущие виды: термиты, пещерные кузнечики, жук мучной хрущак, имеют по одному единственному типу фоторецепторов. Напомним читателю, что и мы в сумерках и ночью не различаем цветов потому, что при слабом освещении работает единственный палочковый светоприемник со зрительным пигментом родопсином, иначе — зрительным пурпуром.

В основном насекомые ди- и трихроматы, их сетчатка содержат соответственно два или три спектральных типа зрительных клеток, представленных в каждом омматидии. Дихроматы — тараканы, кузнечики, жуки, по-видимому, некоторые мухи. Пчелы, судя по поведенческим опытам, типичные трихроматы, хотя в сетчатке рабочих пчел имеется четыре спектральных типа зрительных клеток, по два из них близки по диапазону спектральной чувствительности. Дневные и ночные бабочки — тоже трихроматы; правда, совсем недавно найдено у африканской совки Spodoptera exempta четыре спектральных типа зрительных клеток. У некоторых хищных насекомых, охотящихся в воздухе, замечено различие в спектральной характеристике верхней и нижней частей глаз. Так, у стрекоз рода Libellula и булавоуски Ascalaphus macaionius верхняя половина глаза цветослепа, но обладает высокой чувствительностью к лучам голубого неба; именно на фоне неба они выслеживают добычу — мелких насекомых. Нижняя половина их глаз приспособлена к различению цветов.

Диапазон спектральной чувствительности глаз насекомых в сравнении с человеком много шире: от УФ-лучей с длиной волны 300 нм и короче до красных лучей с длиной волны 700 нм и больше. Но только в средней части видимого спектра они хорошо различают цвета, причем трихроматы больше воспринимают оттенков, чем дихроматы. К. Даумер установил, что пчелы воспринимают как белый такой свет, который смешан минимум из трех далеких монохроматических излучений: ультрафиолетового, сине-фиолетового и желтого (для человека выглядит белой смесь синего, зеленого и красного цветов). Так, солнечный цвет пчела не отличает от смеси 15% ультрафиолетового (длина волны 360 им) +30% сине-фиолетового (440 нм) +55% желтого (588 нм). Следовательно, ультрафиолетовые лучи служат пчеле дополнительным цветом к смеси желтых и сине-фиолетовых лучей, а смесь желтых и ультрафиолетовых лучей дает «пчелиный пурпурный» цвет, отсутствующий в спектре.

Пурпурный человеческий цвет, также отсутствующий в спектре, возникает при смешении синих и красных лучей и служит дополнительным к зеленому цвету.

Окраски, воспринимаемые насекомыми. Чувствительность к ультрафиолетовым лучам позволяет насекомым различать такие окраски, которые нам кажутся одинаковыми. Так, пчелы различают две одинаковые для нас белые поверхности, выкрашенные одна цинковыми, другая свинцовыми белилами, потому что последние сильнее отражают ультрафиолетовые лучи.

С учетом особенностей цветового зрения медоносной пчелы (насекомого, наиболее глубоко изученного в этом отношении) и специфики отражения спектральных лучей цветками можно выделить несколько типов раскрасок растений:

  1. пчелиные желтые и пурпурные цветки (купальница, молочай, мать-и-мачеха). Для человека они желтые или желтовато-зеленые;
  2. пчелиные сине-зеленые (ландыш, вьюнок). Для нас — в основном белые;
  3. пчелиные синие и фиолетовые (тимьян, колокольчики). Для нас — синие и пурпурные;
  4. пчелиные ультрафиолетовые (красный мак, красная фасоль). Для нас — темно-красные;
  5. пчелиные черные (ноннеа пушистая). Для нас — красновато-черные.

Что касается цвета листьев, то он может быть назван «пчелиным серым (темно-серым)», поскольку листья равномерно и слабо отражают все спектральные лучи. Но на фоне зеленых листьев венчики цветков должны выделяться для насекомых очень рельефно.

Неожиданной оказалась раскраска для глаза насекомых некоторых цветков, кажущихся человеку однотонно-желтыми. Так, всем знакомы встречающиеся рядом и очень похожие друг на друга желтые цветки гусиной лапки и лютика едкого, они с трудом различимы нами, но на снимке в ультрафиолетовых лучах они выглядят по-разному. Цветок гусиной лапки неравномерно отражает ультрафиолет — периферия венчика отражает гораздо сильнее (около 20% падающих лучей), чем его внутренняя часть (около 2%). Поэтому цветок гусиной лапки в отличие от цветка лютика видится насекомым двухцветным за счет «скрытого» (от взора человека) рисунка. Скрытые рисунки помогают насекомым не только различать в остальном похожие цветки,
но и быстрее находить в них нектар. Узор за счет более сильного, поглощения ультрафиолетовых лучей внутренней частью цветка служит для пчел визуальным указателем нектара и пыльцы. Как только пчела подползает к указателю нектара, даже на искусственно раскрашенной модели цветка, она выбрасывает хоботок, готовясь сосать нектар. Указатели нектара могут иметь различную окраску, не обязательна ультрафиолетовую.

Цветки желтушникаЦветки желтушника (а), рапса (б) и горчицы посевной (в), сфотографированные в желтом свете (слева) и в ультрафиолетовых лучах (справа). Различная степень отражения ультрафиолета создает для пчелиного глаза различную окраску цветков, которые мы видим одинаково желтыми. (По Даумеру.)

Скрытые рисунки несут крылья некоторых дневных бабочек: у них особенности отражения телом ультрафиолетовых лучей представляют собой скрытую от глаза человека форму полового диморфизма. Так, на снимке в ультрафиолетовых лучах у ярко-желтого самца бабочки-лимонницы Gonepteryx rhamni выявляется скрытый рисунок за счет более сильного отражения этих лучей основной частью поля переднего крыла. Самка лимонницы слабо и равномерно по всему полю переднего и заднего крыла отражает ультрафиолетовые лучи. Таким образом, самец лимонницы выглядит для самки двухцветным, а не однотонным, каким мы воспринимаем его. Еще более интересен факт существования резкого полового диморфизма в окраске у таких видов, у которых человеческий глаз его практически не замечает, например, у белых и издалека неразличимых нами самца и самки капустной белянки. Различие в отражении ультрафиолетовых лучей разными участками крыла зависит в одних случаях от содержания особых пигментов, например птерина, в других — от оптических свойств и ориентации самих чешуек, покрывающих крыло. Аналогичные различия у разных участков лепестков растений — только пигментной природы.

Распознавание предметов по окраске играет большую роль в жизни насекомых. Например, пчелы очень быстро и прочно запоминают окраску пищевых объектов. Достаточно 2—3 подкреплений выбора, чтобы пчела на всю жизнь (летом — до 4 недель) запомнила цвет кормушки, в которой нашла сладкую приманку. Показано, что пчелы способны запоминать комбинацию из 2—3 окрасок в качестве отличительного признака пестро раскрашенных предметов. Так, они легко научаются безошибочно выбирать тестовую карту с приманкой, составленную из оранжевых и голубых квадратиков, среди четырех других тестовых карт без приманки: оранжевой с желтым, голубой с желтым, желтой с зеленым и зеленой с оранжевым. Среди такого набора карт подкрепляемую комбинацию окрасок можно запомнить только по двум признакам: «есть и оранжевый, и голубой» или «нет ни желтого, ни зеленого». Несомненно, что пестрая раскраска венчиков: двухцветная у всем знакомого полевого красавца нивяника или трехцветная у пикульника помогает пчелам опознавать их среди красочного разнообразия других растений.

Удивительную сложность визуального поведения пчел, связанного с распознаванием окрасок, может иллюстрировать еще один пример. В ходе тренировки по специальной схеме нам удалось выработать у пчел условный рефлекс на обобщение типа раскраски по признаку «двухцветпость», а именно: пчелы научились выбирать всегда двухцветную карту независимо от конкретных цветов, составляющих ее. Например, обученная пчела выбирает только двухцветную карту среди ранее незнакомого набора из трех карт: двухцветной — голубой + желтый и одноцветных — голубой и желтой. Такой сложный выбор основан на обобщенном представлении о двухцветности или пестроте, на противопоставлении всех двухцветных образцов всем одноцветным образцам.

источник: Bings – Журнал натуралиста

20:38
11714
пчелы могут выступать и в роли наседки. Так, после гибели курицы-наседки яйца попробовали поместить в улей сильной семьи пчел. Яйца уложили поверх холстика, накрыли их утеплением и крышкой улья, а время от времени их переворачивали, как это делают в инкубаторах. Точно в срок на свет появились 17 цыплят
12:43
85
← Предыдущая Следующая → 1 2 3
Показаны 1-25 из 62

Текстовый блок

Мир пчеловодства - сайт пчеловодов - открывает для вас возможность познавать пчеловодство, общаться и обмениваться опытом, делиться интересной информацией с друзьями! 

Каждый может публиковать свои статьи, обзоры, объявления купить продать продукты пчеловодства, инвентарь и многое другое! Включайтесь - энциклопедия пчеловодства открывает перед вами свои границы!