Варроатоз

Болезни пчел Рейтинг: +3 Голосов: 3 16290 просмотров

Варрооз (варроатоз)— тяжело протекающее заболевание личинок, куколок и взрослых пчел, вызываемое клещом Варроа якобсони (Varroa jacobsoni Oudemans, 1904).

Варрооз (варроатоз)— тяжело протекающее заболевание личинок, куколок и взрослых пчел, вызываемое клещом Варроа якобсони (Varroa jacobsoni Oudemans, 1904).

В настоящее время из-за наносимого ущерба эта болезнь представляет одну из актуальных проблем пчеловодства и отнесена Международным эпизоотическим бюро в список «Б» карантинных болезней пчел наряду с американским гнильцом и акарапидозом.

Варроатоз

Впервые самки клеща были собраны с тела среднеиндийских пчел на острове Ява энтомологом Эдвардом Якобсоном и детально описаны А. Удеманом в 1904 г. Родовое название, очевидно, дано в честь известного своими трудами по сельскому хозяйству, включая и пчеловодство, древнеримского ученого Варрона, а видовое — связано с фамилией автора, впервые нашедшего этого паразита. Удеман высказал предположение, что фазы развития могут быть найдены «в пчелиных гнездах... может быть на личинках пчел». Это предположение было подтверждено исследованиями Г. Буттель-Реепена на острове Суматра. Автор наблюдал различные фазы развития В. якобсони на куколках трутней среднеиндийской пчелы. В дальнейшем в пчеловодной литературе отсутствуют новые данные о В. якобсони. В. 1951 г. К. Гюнтер в Сингапуре описал дейтонимф самцов и самок клеща как новый вид Myrmecozercon reidi. На территории СССР в гнездах среднеиндийской пчелы Приморского края клещи были выделены биологом Ю. Б. Дизером в 1942 г., а затем экспедициями Московского государственного университета — в 1949 и 1950 гг. и исследователем в области пчеловодства В. М4. Смирновым — в 1952 г. Описание клеща проведено Н. Г. Брегетовой (1953).

Впервые на медоносной пчеле клещ зарегистрирован в Китае в 1958 г. (Ян Цин-хе, 1965).

Первые случаи поражения медоносных пчел в Приморском крае СССР были установлены в 1964 г. В. Л. Сальченко, В. И. Полтевым и другими. Н. С. Куликов (1965) назвал эту болезнь варроозом, а В. И. Полтев и др. (1965), В. Л. Сальченко (1965) предложили термин варроатоз.

M. Дельфинадо-Беккер и К. Агтарвал (1987) описан был новый вид V. underwoodi из гнезд среднеиндийской пчелы в Непале, отличающийся от V. jacobsoni меньшими размерами и большей длиной краевых щетинок. Самостоятельность и биология этого вида требуют дальнейшего изучения.

Морфология возбудителя

Морфология клеща детально изучена многими исследователями. Самка коричневого или темно-коричневого цвета, тело сильно склеротизировано, сплющено в дорзовентральном направлении, слегка выпуклое со спины, форма поперечно-овальная, напоминает плод каштана или краба. Размер тела 1,00—1,77 x 1,5—1,99 мм. Отношение длины к ширине тела самок колеблется от 0,53 до 0,93 мм (в среднем 0,63 — 0,63 мм). Отмечается общая закономерность в увеличении этого показателя у самок по мере удаления пораженных пасек от морского побережья, снижения относительной влажности воздуха (О. Ф. Гробов, М. Шабанов, 1979). Дорзальный щиток занимает всю длину идиосомы, по кромке загнут на брюшную сторону, срединная часть переднего края выдается вперед. Щиток имеет сетчатую структуру, образующую поперечные изогнутые полосы с вогнутым передним и выпуклым задним краями, и слегка покрыт заостренными щетинками длиной 15—20 мкм (задние чаще длиннее передних). Щетинки с мелкими бороздками, особенно в апикальной части, некоторые из них винтообразно скручены. По боковым краям спинного щита в один ряд расположены 19—25 кинжаловидных гладких, слегка серпообразных щетинок длиной до 9 мкм. Тритостернум размером 20—25 мкм, глубоко рассеченный, лацинии слабоперистые. Стернальный щиток по переднему краю полулунной формы; задний край его изрезан до середины бедер третьей пары ног, боковые стороны имеют выемки до основания второй и третьей пар ног. Метастернальные щитки слиты со стернальным. У основания первой, второй и третьей пар ног есть три пары стернальных щетинок, между которыми находятся поры. Генитовентральный щиток почти пятиугольной формы с закругленным передним углом, голый в передней трети, на остальной части покрыт густыми щетинками длиной 45 — 60 мкм. Анальный щиток треугольной формы с закругленной вершиной, размером 260Х 170 мкм. Анальное отверстие находится в заднем углу щитка, на нижней стороне выпячивающейся анальной трубки; анальные клапаны отсутствуют. Около анального отверстия размещены две пары анальных и одна постанальная щетинки. Метаподальный щиток приблизительно треугольной формы с пятью — семью щетинками на наружном углу. Вентро-латералыше щитки неправильной треугольной формы с множеством щетинок. Поверхность щитков на брюшной стороне тела самки клеща имеет продолговатую сетчатость.

Самка клеща Varroa jacobsoni

Стигмы расположены на уровне бедер третьей и четвертой парой ног, перитрема — поперек тела, направляясь к краю по кривой линии. Перитремальная трубка спаяна с покровами на 1/3, остальная часть лежит свободно и подвижна. Внутренняя поверхность перитремы вооружена хетоидами, которые увеличивают дыхательную поверхность, покрыты толстой мембраной. Наружная мембрана тонкая и морщинистая. Между мембранами расположен слой цилиндрических клеток.

Ротовой аппарат самок колюще-сосущий и обычно спрятан под телом. Трубчатое подвижное основание образовано слившимися тазиками педипальп, жевательные отростки которых направлены вперед и снабжены длинными, плоскими, прозрачными максиллярными рожками, образующими дно предротовой полости. Хелицеры трехчлениковые. Подвижный нижний палец кинжаловидный, ромбический в сечении, с очень острым изогнутым кончиком и двумя зубцами по верхнему краю; по нижней и верхней кромкам имеются острые и тонкие склеритные лезвия. Неподвижный верхнебоковой палец уменьшен в размерах, с крепким острым кончиком. Изучение мышечного аппарата клеща показало, что благодаря внутриполостному давлению хелицеры выдвигаются по кривой. Прокалывание кутикулы хозяина осуществляется режущей кромкой подвижного пальца хелицер, движениями, подобными действию консервного ножа. Пальцы пяти-члениковые, короткие, вооружены щетинками и двураздельной острой вилочкой; выполняют функцию органа чувств.

Конечности короткие и сильные, шестичлениковые, вооружены присосками (предлапками) и слабыми коготками. Верхние щетинки конечностей жесткие и длинные, нижние жесткие и короткие. С первой по четвертую коксы тесно прижаты друг к другу и размещены в передней части идиосомы; базистарзус дифференцирован, кроме первых ног. На лапках передних ног богатый набор разнообразных по форме и размеру сенсилл, которые в отличие от обычных осязательных щетинок с тонкими стенками находятся на сенсиллярном поле. Часть сенсилл погружена в яму (тарзальный орган первой лапки). Лапки второй — четвертой пар ног вооружены мощными присосками, имеющими восьмигранную форму. Присоска состоит из сложной системы нежных соединительнотканных мембран, находящихся на 2/3 длины с дорзальной стороны в слабохитинизированном прозрачном чехле. Внутри мембран проходят мышечные фибриллы, образующие с продолговатыми валиками своеобразные выпячивания; в конусообразном пространстве внутри предлапки имеются три отверстия, через которые выделяется клейкий секрет.

Из специфических морфологических признаков самки, связанных с паразитическим образом жизни, можно выделить следующие особенности: своеобразная форма тела, обеспечивающая прочную фиксацию клеща на теле хозяина между кольцами брюшка; сильно выраженная хетотаксия тела с пружинящим покровом, препятствующим прилипанию самок в период их жизни в расплоде пчел; наличие подвижной, неприкрепленной части перитремальной трубки для регуляции дыхания клеща в различных условиях его существования; криволинейное выдвижение хелицер и наличие на них мелких, направленных назад зубцов, позволяющих удерживать ротовой аппарат от выпадения из раны на теле хозяина; наличие своеобразных присосок на ногах, благодаря которым клещ удерживается ка теле хозяина, и т. д.

варроатоз пчел

Самец имеет почти округлое тело, слабо склеротизированное, серовато-белого или слегка желтоватого цвета, размером 0,8— 0,97X 0,7—0.93 мм, грудной щиток слит с брюшным, неправильно изрезан в задней части. У переднего края щитка открывается крупное воронкообразное половое отверстие. Щетинки многочисленны на вентральной стороне в преданальной области, утолщенные щетинки заднебоковой поверхности не образуют ряда. Перитрема маленькая, с короткой перитремальной трубкой, сросшейся с покровами. Подвижной палец хелицер превращен в желобчатый придаток с ложковидным концом, приспособленным для переноса спермы. Максиллярные корникулы широко расставлены, между ними имеются тонкие, опушенные по краям лопасти. Глотка лишена мощной мускулатуры и едва просматривается. Лапки ног заканчиваются присоской.

Как уже говорилось, освоение клещом нового хозяина в различных климатических зонах приводит к некоторым морфологическим изменениям (различным соотношениям длины и ширины тела). Специальные исследования выявили значительное варьирование отдельных морфологических признаков у взрослых клещей (И. А. Акимов, Ястребцев, 1985), причем аномалии у самцов (18—40%) встречаются в четыре — шесть раз чаще, чем у самок (3—9%).

Половое различие у клещей варроа

Половое различие у клещей выражено, начиная с ранних фаз развития. Откладываемые самкой яйца разнотипны. Впервые эту особенность отметила М. Г. Шанидзе, которая отнесла к первому типу овальные яйца белого цвета размером 0,40—0,53 мм с тонкой оболочкой и недифференцированным содержимым; ко второму — яйца с заметными зачатками конечностей формирующихся в них личинок. Третий тип характеризуется наличием сформировавшейся личинки внутри яйцевой оболочки, размер яйца 0,47—0,58 мм; четвертый — желтовато-белыми яйцами без дифференцировки содержимого, затвердевшими и принимавшими различную форму на субстрате. В последующем И. А. Акимовым, И. В. Пилецкой на основании размеров, жизнеспособности и плодности выделено три типа яиц: мелкие (0,485 x 0,460 мм), средние (0,617 x 0,511 мм) и крупные (0,708 x 0,554 мм). Последние яйца содержат вполне сформировавшихся личинок с выпячиванием яйцевой оболочки над их ногами. Внутри этой группы авторы выделяют яйца размером 0,672 x 0,522 мм, дающие самцов, и 0,733 x 0,567 мм, из которых развиваются самки. А. А. Замазий отметил изменения размеров жизне- и нежизнеспособных яиц в зависимости от времени года. Н. Наннелли получил выход протонимф из яиц величиной 0,60—0,63 x 0,45—0,50 мм. Следовательно, при определении типа яйца следует учитывать одновременно его размеры и уровень развития в нем личинки.

Женская протонимфа имеет округлое стекловидно-беловатое тело длиной 0,70—0,80 мм. С брюшной стороны развит анальный щиток, перитремы рудиментарны. Ноги конической формы, лапки снабжены небольшой присоской.

Мужская протонимфа округлой формы, размером 0,62—0,74 x 0,58—0,69 мм. Формирование анального щктка только намечается. Перитрема и ноги подобны женской протонимфе. Женские дейтонимфы имеют овальную форму тела, размер 0,94—1,12 х 1,14—1,6 мм. Границы грудного щитка малозаметны. Мужская дейтонимфа округлая, размером 0,74—0,88 x 0,70—0,8 мм. Прото- и дейтонимфы самцов и самок хорошо отличаются по степени опушенности щетинками, которая у женских особей сплошная, а у мужских — только в преданальной области.

Анатомо гистологическое строение

Наружные покровы клеща представлены кутикулой и гиподермой. Кутикула (0,04—0,21 мкм) состоит из трех слоев: наружной, лишенной хитина эпикутикулы, мезокутикулы и внутренней хитинизированной прокутикулы. Последние два слоя различаются продольной и поперечной исчерченностью. Через всю толщину кутикулы проходят протоки дермальных желез. Подстилающая кутикулу гиподерма состоит из слоя небольших клеток с овальными интенсивно окрашивающимися ядрами и слабобазофильной цитоплазмой. Границы клеток неясны. Общая толщина наружных покровов в области дорзального щитка достигает 20 мкм.

Пространство между внутренними органами заполнено крупными жировыми клетками, в центре которых располагается ядро, а в вытянутых тяжах цитоплазмы — различной формы жировые включения. У самок клещей, взятых в период подготовки к яйцекладке или в начале ее, число подобных включений и размеры клеток увеличиваются.

строение varroa

Мышечная система клеща представлена значительным количеством мышечных пучков. Выделено две группы мышц, из которых первая обеспечивает процессы питания, а вторая — дыхание и движение. К первой группе относятся: четыре мышцы хелицер, девять педипальц, три глотки, три части гнатосомы. Вторая rgynna представлена девятью внутренними и четырьмя внешними мышцами ходильных конечностей, восемью мышцами идиосомы. Движение конечностей происходит в двух перпендикулярных плоскостях за счет мышц-антагонистов; концевые членики ног имеют один мускул и разгибаются в результате давления полостной жидкости. Совокупность скелетно-мышечных структур четвертой пары конечностей обеспечивает фиксация коксы, что создает упор для клеща, дает возможность продвигаться между плотно прилегающими кольцами сегментов брюшка пчелы, удерживает его при питании на ней. В результате сокращения мускулатуры идиосомы самка клеща в спокойном состоянии способна производить от двух до пяти дыхательных движений в минуту (И. А. Акимов, А. В. Ястребцев, 1983; А. В. Ястребцев, 1986). Ядра клеток поперечнополосатой мускулатуры лежат в центре саркоплазмы. Предлапка внутри своего конуса имеет три группы миофибрилл, не обнаруживающих поперечной исчерченности. Каждая группа имеет пару мышечных волокон, сходящихся у вершины предлапки (А. В. Садов и др., 1980).

Пищеварительная система сходна с другими гемазидами. Предротовая полость образована частями ротового аппарата клеща. Пара компактных слюнных желез расположена вблизи гнатосомы. Секреторные альвеолы образованы одинаковыми плотно прилегающими коническими клетками. Ядра крупные, неправильной формы, в цитоплазме клеток имеются крупные сферические вакуоли, содержащие секрет. Глотка удлиненная, расширена в средней части, по бокам поддерживается мышцами. Пищевод в виде короткой трубки выстлан мелкими плоскими кутикулярными клетками с небольшими овальными ядрами, цитоплазма клеток с редкими включениями; клетки покрыты тонкой интимой. Средняя кишка занимает большую часть полости тела и имеет три пары слепых отростков. Форма, размер и величина просвета кишечника зависят от его наполнения пищевыми массами. У голодных клещей слепые выросты приобретают гофрированность. Последняя возникает из-за сокращения мышечных волокон, обеспечивающих перистальтику кишечника и продвижение его содержимого. Внутренний просвет трубки выстлан клетками цилиндрической колбовидной и плоской формы.

Прикрепленные клетки и клетки, находящиеся в просвете кишечника, имеют включения белковой, белково-липидной и белково-углеводной природы. Цилиндрические, секреторные клетки преобладают у голодных клещей, а с поступлением пищи их число сокращается, и возрастает количество колбовидных, пищеварительных, с крупными вакуолями клеток, встречающимися в просвете кишечника. Число резервных плоских клеток не изменяется. Средняя кишка соединяется небольшим отрезком кишечника, заполненного слизистым содержимым, с задней кишкой, выстланной крупными, четко разграниченными клетками с большими овальными ядрами, и заканчивается короткой прямой кишкой и анальным отверстием (И. А. Акимов, И. С. Старовир, 1983).

Выделительная система состоит из пары мальпигиевых сосудов, которые от основания гнатосомы тянутся по бокам тела клеща и открываются в задней кишке. Стенки сосуда выстланы однослойным эпителием с крупными ядрами. Форма клеток эпителия сходна с клетками средней кишки; поверхность сосудов оплетена тонкими мышечными волокнами (И. А. Акимов, В. Т. Горголь, 1987).

Кровеносная система незамкнутого типа состоит из ампулообразного расширения — сердца размером 88,1 х 134,5 мкм, расположенного на уровне третьей и четвертой пары ног над кишечником. Дыхание осуществляется сильно развитой системой трахей, которые ветвятся и подходят ко всем внутренним органам. Открывающиеся наружу стигмы диаметром 15 мкм ведут в стиг-мальную полость, соединенную с преатриумом и атриумом. От атриальной полости по верхней и нижней внутренней поверхности тела располагаются два ствола трахей, направленных вперед, и аналогичные стволы тянутся назад. Перитремы у прото- и дейтонимф менее выражены. У самцов они направлены к краю тела, имеют две части размером 55 и 40 мкм, диаметр стигмы 25 мкм. Положение свободного участка перитрем у самок может меняться. Закупорка одной из перитрем ведет к повышению двигательной активности. При двусторонней непроходимости воздуха гибель самки наступает через 30—60 с (И. А. Акимов, А. В. Ястребцев, 1984).

Нервная система состоит из синганглия, расположенного в передней части идиосомы на уровне третьей пары ног, занимающего 1/8 тела клеща (193—240 х 204—295 мкм) и разделенного пищеводом на надглоточный и подглоточный отделы. Снаружи синганглий покрыт тонкой (2 мкм) невролеммой, кортикальный слой различной толщины (наибольшая 30 мкм) составлен из нейронов диаметром 4,9—5,2 мкм, в некоторых зонах встречаются крупные клетки до 8 мкм в диаметре. В каждом разделе, формирующемся после выхода личинки из самки, выделяются отдельные самостоятельные парные или одиночные образования, соединенные между собой, от каждого из них отходят нервы (И. А. Акимов и др., 1985).

В период яйцекладки самок и копуляции самцов в их теле обнаружены нейросекреторные клетки. Эти клетки в виде 20 групп найдены у самок в синганглий, по две клетки расположены в парном латеральном сегментарном органе и несколько скоплений в ретроцеребральном комплексе сзади синганглия. Количество этих клеток у самцов меньше. Клетки выделяют ювепильный гормон Ш, по-видимому, обеспечивающий синхронизацию процессов жизнедеятельности паразита и хозяина. Согласно Ф. Руттнеру, избыток и недостаток гормона препятствуют откладке яиф самками клеща. Сотрудниками лаборатории ВИЭВ отмечена повышенная гибель клещей в пораженных мешотчатым расплодом семьях пчел, больные личинки которых имеют повышенное содержание ювенильного гормона.

Половая система самца состоит из подковообразного семенника, парных семяпроводов, придаточной железы и семяизвергательного канала. В семеннике дейтонимф самца из первичных половых клеток образуются сперматоцисты и сперматоциты, последние дозревают у взрослых самцов. У одной особи образуется около 500—600 спермацитов. В конечных отделах семенников сперматоциты преобразуются в проспермии, которые в выводящих путях соединяются с выделениями придаточной железы и попадают в половую воронку. Сперматофор у клещей не обнаружено. В половой системе самки различают непарный яичник, яйцевод, матку, влагалище, семяприемник и сложную систему семяпроводящих каналов, связанных с осеменением. Яичник банановидной формы, расположен в центральной части тела клеща, прикрыт кишечником. Снаружи покрыт тонкой соединительнотканной оболочкой, под которой располагаются зародышевые клетки различной степени зрелости. Из первичных половых клеток в дейтонимфах самок формируются ооциты. Последние, а также формирующиеся яйца созревают у взрослых самок на поверхности трофоцитов, представляющих собой недоразвитые ооциты. В яичнике взрослой самки насчитывается не более 25 ооцитов. Стимулом роста (ви-теллогенез) яйца в яичнике является дополнительное питание самки на личинке пчелы. Семяпроводящие пути после оплодотворения молодой самки рассасываются. Семяприемник находится в непосредственной близости к яичнику, имеет тонкие стенки с клетками, содержащими маленькие ядра, различимые при наполнении его спермой. У оплодотворенных самок он содержит проспермии и сформировавшиеся из них сперматозоиды. Предполагается, что сперматозоиды активно продвигаются через стенку семяприемника в прилегающий к нему желточник яичника, где они сливаются с яйцеклеткой. Развитие яйца возможно и без оплодотворения. Яйцевод толщиной 4—6 мкм выстлан цилиндрическим эпителием, клетки имеют ядра неправильной формы.

Матка — развитое округлое образование, выстлана эпителием, клетки которого содержат секрет. Сюда по яйцеводу поступает сформировавшееся в личинке яйцо. В матке яйцо покрывается оболочкой и внутри него происходит формирование личинки. Часть яиц выходит до созревания в них личинок. С помощью сокращения мускулатуры матки и тела самки яйцо через вертикальный и вестибулярный отделы влагалища, покрытого кутикулой, выводится наружу. Развитие органов половой системы начинается у прото-нимф, однако их полное формирование во взрослых клещей происходит после линьки дейтонимф (И. А. Акимов, А. В. Ястребцев, 1984—1987).

В концевых участках второй — четвертой пары ног самок имеются скопления секреторных клеток, выделяющих клеящую жидкость на внутреннюю поверхность предлапок.

Биология клеща варроа

Биология. Цикл развития клеща состоит из нескольких этапов и проходит синхронно развитию его хозяина — пчелы (табл. 1).

Как уже отмечалось, вышедшая из ячейки или зимующая самка клеща для стимулирования роста ооцитов в своем яичнике нуждается в дополнительном питании. Предположение о необходимости такого питания для самок было высказано А. Б. Ланге и экспериментально доказано О. И. Авдеевой. Для дополнительного питания самки проникают весной в открытый расплод с личинками старше трех дней, иногда остаются в нем, не откладывая яйца, в течение всего развития пчелы или различное время находятся на взрослых пчелах. Длительность такого питания, очевидно, зависит от уровня гормона в хозяине. При питании на личинках рабочей пчелы требуется пять — восемь суток, на трутневом расплоде — значительно меньше. Питающиеся на последнем самки быстрее приступают к откладке яиц, откладывают их в большом количестве. Клещ лучше размножается при питании на пчелах-сборщицах, чем на зимующих насекомых. Обработка зимующих пчел ювенилъным гормоном III стимулирует репродукцию клеща. Для развития ооцитов у молодых, вышедших из ячейки особей длительность питания должна быть не менее 4—13 дней. В опытах А. Шульца потребность захода в ячейки возникала у 68% молодых самок после 12-дневного питания на взрослых пчелах, у 90%— через 24 дня, а у отдельных — только через 48 дней. Клещи, находящиеся на пчелах в течение 84 дней, не пытались проникнуть в ячейку. Однако самки ранней генерации паразита в безматочных семьях сохраняли способность к размножению в течение 250 дней.

Самки клеща проникают в ячейки с пчелиным расплодом за день, а с трутневым — за один — три дня до его запечатывания. Они продвигаются внутрь ячейки до ее дна и располагаются в личиночном корме брюшной стороной к телу личинки, при обратном положении клещ обычно погибает. Самки становятся неподвижными. При выборе хозяина предпочтение отдается трутневому расплоду, ячейки с трутнями поражаются в 7,2—15 раз чаще, чем расплод рабочих пчел. Чем руководствуются самки при выборе пола хозяина, неясно, хотя были высказаны предположения о значении давления тела личинки на проникающую самку, концентрации углекислоты, уровня гормонов или одновременного воздействия этих факторов. Опыты показывают, что перенесенные в трутневые ячейки личинки рабочих пчел и подсаженные в маточники личинки трутней не привлекают самок. В то же время трутневые личинки в ячейках рабочих пчел поражались так же, как и обычный расплод трутней. По данным М. Д. Ифантидиса, самки предпочитают личинок рабочих пчел с весом 100 мг, трутней — 200 мг.

Самки устанавливают 3—7-дневный возраст расплода по отсутствию выделения секрета железы Насонова.

После запечатывания пчелами ячейки и активного потребления личинкой, приступающей к плетению кокона, оставшегося на дне ячейки корма самка активизируется. Если корм не выбран полностью, то самка остается в нем неподвижной, а затем погибает. Иногда гибель самок происходит при запутывании в нитях кокона. При благоприятных обстоятельствах паразит приступает к питанию на личинке, оставляя многочисленные темные пятна на ее теле. Самка продвигается вверх ячейки. В течение одних-двух суток ее масса возрастает в 1,5 раза (О. И. Авдеева, 1979), тело приобретает клиновидную форму за счет растяжения формирующимся яйцом пространства сзади между спинным и брюшными щитками.

После прекращения прядения кокона личинкой и питания самки последняя приступает к откладке яйца обычно в свободном верхнем наружном углу под крышечкой ячейки (А. И. Му-равская, 1984). Процесс откладки яйца длится около 15 мин. В 80% случаев первое яйцо небольшое, неошюдотворенное, гаплоидное (содержит семь хромосом); в последующем самка спускается вниз и откладывает поодиночке более крупные диплоидные (содержат 14 хромосом) и часть гаплоидных нежизнеспособных яиц (И. А. Акимов, И. В. Пилецкая, Л. М. Залозная, 1986).

Данные о том, что из первого яйца чаще всего развивается самец, подтверждают результаты работ и других исследователей, хотя М. Д. Ифантидис считает самцовым второе яйцо, отложенное самкой. Оптимальная температура для яйцекладки и развития яиц в трутневом расплоде 34—35,5°С, в пчелином —35—36°С при относительной влажности воздуха 60—80%. При этих режимах интервал между откладками яиц соответственно равен 33,6±1,3—27,0±0,7 ч и 32,9±2,0—30,7±3,1 ч. Каждая самка откладывает на пчелином расплоде 3,07±0,16—3,8±0,2 яйца (максимум пять яиц) и трутневом — 3,82±0,23—4,1 ±0,15 (максимум шесть-семь яиц). При проникновении двух самок в ячейку трутневого расплода число отложенных яиц на самку снижается до 2,5±0,35—2,7±0,2 яйца, при проникновении трех самок — до 1,9±0,77.

Каждой откладке яйца предшествует питание самки. Приблизительно 5—10% последних отложенных самкой яиц в конце репродукционного периода оказываются нежизнеспособными.

В момент откладки яйцо покрыто прозрачным секретом, который, застывая, образует своего рода воротничок в месте соприкосновения яйца с субстратом. .Свежеотложенное яйцо вытянутое и овальное, его центральная область матовая, периферия полупрозрачная. Через 1 ч при 35°С и относительной влажности 60—70% яйцо уменьшается в размерах, твердеет, обращенная к субстрату сторона становится плоской. Яйца прикрепляются на стенку сплетенного кокона, реже на тело предкуколки. Общая смертность яиц при оптимальных условиях составляет в трутневом расплоде 9—10,8%, в расплоде рабочих пчел—1,8—6,3%.

Однако не все самки, зашедшие в расплод, способны откладывать яйца. Наибольшее число таких самок наблюдается весной. По данным М4. Д. Ифантидиса, летом в Греции в пчелином расплоде было 19% не откладывающих яйца самок, в трутневом — 3%. В отдельных опытах из 35% зашедших в расплод самок только 40% могли провести откладку яиц. Развитие шестиногой личинки в яйцевой оболочке имеет шесть фаз: равных по времени периодов покоя и активного движения, кратковременного покоя, окончательного формирования протонимфы и ее выхода. Продолжительность эмбриогенеза при 36°С в трутневом расплоде составляет 22,6 ч, в пчелином —24,5 ч (И. А. Акимов, И. В. Пилецкая, 1986).

В трутневом расплоде протонимфы появляются на 12—15-й день, дейтонимфы — на 16-й, дейтохризолиды (линяющие во взрослых клещей дейтонимфы)— на 18—19-й и взрослые самки и самцы — на 19—20-й день; у рабочих пчел появление этих стадий развития происходит на 2—3 дня раньше.-Полный цикл развития самца в трутневом расплоде длится 6—7,5 суток, а самки — пять-шесть суток; в пчелином расплоде развитие задерживается приблизительно на 0,5 суток. Каждая образующаяся стадия после непродолжительного периода покоя питается и вновь впадает в состояние покоя. Учитывая, что первое отложенное самкой-основательницей яйцо дает самца, выход последнего происходит обычно раньше, чем самок. Яйца, отложенные на 15—16-й день в пчелином и на 18—19-й день в трутневом расплоде, не успевают развиться до взрослых форм; образующиеся прото- и дейтонимфы не способны проколоть затвердевший хитин куколки.

Самца не питаются, оплодотворяют молодых, только что вышедших из дейтохризолид самок. Один самец способен оплодотворить несколько самок. Самки-матери при последующем заходе в ячейки вряд ли могут быть оплодотворены самцом-сыном из-за наступающих у них необратимых изменений в половой системе. Поэтому также невозможно повторное оплодотворение самок. Неоплодотворенные самки способны откладывать яйца (партеногенез), из которых развиваются самцы. Число таких самок в популяции бывает незначительным (не превышает 1%). После оплодотворения самец к моменту вскрытия ячейки и выходу взрослой пчелы погибает. Самки клеща обычно стремятся покинуть ячейку при образовании отверстия на крышечке или остаются на теле пчелы и выходят с ней. Редко на теле выходящих пчел находят самцов.

Имеющийся в яичнике самок запас ооцитов не может быть реализован в течение одной кладки в ячейке. Приблизительно через 4,4 дня самки-основательницы (А. Шульц, 1984) приступают к повторной кладке яиц. Однократная откладка зарегистрирована у 78% самок, двукратная — у 14, трехкратная — у 4 и четырехкратная — у 1,9%. Повторность откладок у 22—51% клещей отмечали и другие авторы (А. Шульц, 1984; М. Д. Ифантидис, 1984). Четырехкратный заход самок для яйцекладок в ячейки близок к расчетной величине для откладки всех яиц, образовавшихся из 25 имеющихся ооцитов при максимальных кладках пяти-шести яиц в ячейку. Плодовитость самок, питавшихся на старых взрослых пчелах, ниже, чем на молодых.

varroatoz

Интенсивность размножения клещей

Интенсивность размножения клещей зависит от многих условий. Уже в первых опытах по действию температуры и влажности было показано стремление самок клеща располагаться в зоне с температурой 28—34° С и относительной влажностью 70%. Последующие исследования показали, что самки весьма чувствительны к температуре и способны определять ее с точностью до 0,4°С. Для откладки яиц они выбирают в гнезде пчел расплод, находящийся в оптимальных условиях для развития паразита. Диапазон температур, при котором возможна яйцекладка, составляет 31—38°С, а развитие яиц паразита —32—37,6°. При 31 °С средняя плодовитость самки на трутневом расплоде снижается до 1,89±0,35 яйца, при 37°С — до 1,51 ±0,11; на пчелином расплоде при 33 и 37°С — соответственно 2,1 ±0,28 и 2,25±0,4. Наличие двух самок-основательниц в ячейке трутневого расплода при 33°.С приводит к яйцекладке 2,76±0,34 яйца.

При температуре 38—40°С самки яиц не откладывали. Средняя продолжительность развития яиц в трутневом расплоде при 32°С —46,2, при 37°С —28,5 ч; в пчелином — соответственно 54,1 и 28,6 ч. При 32 и 37°.С смертность яиц в трутневом расплоде достигает 70%, а в пчелином—соответственно 60 и 14°, т. е. при 37°С в трутневом расплоде погибает яиц в пять раз больше, чем в пчелином. При 31°С гибель яиц в трутневом расплоде достигает 89,6%.

Под действием неблагоприятных температур увеличивается интервал между откладками яиц самкой; при 32,5°С он возрос на 8 ч против нормы и равнялся 35,25 ± 3,49 ч. Цикл развития самца в трутневом расплоде при 32,5°С продолжался 9—9,5 суток, самки—8—8,5 (И. А. Акимов, И. В. Пилецкая, 1986). Температура 31—32°С за трое суток до откладки яиц самкой вызывает задержку развития протонимф, препятствует линьке дейтонимф. При охлаждении трутневого расплода до 30 и 22—23°С откладка яиц некоторыми самками происходила на 14-й день. Яйца были мелкими и в большинстве случаев нежизнеспособными. У сдмок увеличенный объем тела сохранялся до 19 суток. Охлаждение самок до 15—20°С в течение 5—6 ч приводило к задержке откладки яиц на 24—30 ч; выдерживание при той же температуре в течение 15—18 ч вызывало откладку нежизнеспособных яиц (И. А. Акимов, И. В. Пилецкая, 1985). Температуры 0, 5, 10, 40 и 45°С при часовой экспозиции практически делали самок неспособными к откладке яиц; в то ж.е время 15-минутная экспозиция не повлияла на яйцекладку. Самки сохраняли подвижность после пребывания в течение пяти суток при —15, —20°С или трех суток при —30, —35°С.

Клещи, как и все другие членистоногие, чрезвычайно чувствительны к влажности. При 20- и 100%-ной относительной влажности гибель яиц варроа составляет соответственно 50 и 72%. С понижением температуры до 32°С влияние влажности снижается, но гибель яиц остается высокой (60%). Содержание самок за сутки до откладки яиц при 44%-ной влажности приводит к более позднему появлению протонимф; при воздействии в день откладки яиц — уменьшает яйцекладку, приводит к длительному развитию прото- и дейтонимф, снижает число взрослых клещей на самку-основательницу. Весенняя и осенняя популяции клещей особенно резко снижают вес при дефиците влаги. Увеличение температур при этом ускоряет гибель самок клещей. Весной клещи переносят максимальную потерю воды при температуре 28—36°С, осенью —20—28°С. Большая устойчивость клещей к потере массы тела весной по сравнению с осенью, вероятно, связана только с обезвоживанием; действие химических препаратов на паразитов в эти сезоны года показывает обратную зависимость. Показатели температуры и влажности влияют не только на выживание клещей, но и на сохранение их способности к дальнейшему питанию и размножению. При снижении веса за счет потери воды на 5—10% около 50% самок не могут питаться и размножаться на 20—85%, почти все особи — на 25%; гибель клещей наступает при двукратном увеличении этих потерь (И. А. Акимов, И. В, Пилецкая, 1983).

Размножение клещей в гнездах пчел происходит неравномерно в течение года. Анализ особенностей яйцекладки показывает ее значительные вариации по месяцам, хотя общая плодовитость самок клещей остается неизменной (табл. 2).

Хотя число яйцекладущих самок снижается к июлю, однако продолжительность яйцекладки и жизнеспособность яиц в кладках в этот период резко возрастают. В зависимости от сезона года отмечается также изменение численности самцов в потомстве клещей. В условиях Тюменской области в феврале количество мужских протонимф было 28,2%, в марте — 23,8, апреле — 28,4, мае — 43,2, июне — июле —41,6, августе —49,6, в сентябре — 50,4%, с октября по январь встречались только женские особи.

Эти результаты показали, что в популяции паразита отношение мужских особей к женским составляло в феврале — апреле приблизительно 1:3, в мае — июне —2:3, в августе — сентябре — 1:2. В Московской области в июне — июле это соотношение было 1:3. Аналогичные данные получены в Польше, где за сезон количество самцов к числу самок колебалось от 23 до 30%.

Однако условия размножения в пчелином расплоде, вероятно, менее благоприятны для вывода самцов и как следствие этого — оплодотворения самок. В Крымской области при вскрытии ячеек самцы выделены в 52% случаев в расплоде рабочих пчел и в 92%—в трутневом расплоде.

Смертность клещей в гнездах пчел увеличивается с мая по июль, достигая максимума в августе, а затем постепенно снижается. Изменения этого показателя в расплодный период зависят от многих факторов: силы и активности семей пчел, медосбора и подкормок, количества расплода и степени поражения и т. д. При определении возможны ошибки, так как выявление старых и молодых самок по степени потемнения их хитина не всегда точно.

Приведенные выше данные по особенностям размножения и гибели клещей хорошо согласуются с результатами лабораторных исследований и указывают на смену популяций клещей в июле — начале августа в гнездах медоносной пчелы. Непрерывность существования паразита обусловлена не только сопряженностью его цикла развития с пчелой, но и особенностями развития семьи пчел в целом. Увеличение выхода молодых самок, стремление обеспечить их полное оплодотворение за счет возрастания численности мужских особей, а также последующий отбор жизнеспособных самок позволяют клещам легко переносить зимовку. Длительность жизни самки клеща находится в определенной зависимости от числа проведенных кладок. Учитывая это положение, легко рассчитать продолжительность жизни самки в условиях интенсивной откладки в 2,5—4 месяца. Этот результат близок к данным В. И. Полтева (1973) и А. Б. Ланге и др. (1976), определивших жизнь самок летней популяции в 2—3 месяца и зимующих 6—8 месяцев. В опытных условиях в безматочных семьях пчел самки осенней генерации сохранялись до 295 дней.

Размножение клещей в гнездах пчел зависит от погодных и климатических особенностей местности. Ф. Руттнер и др. (1983, 1984) показали, что степень репродукции варроа в семьях пчел породы карника в некоторых районах Уругвая ниже, чем в Европе. Эти семьи не требуют специальной обработки и остаются продуктивными. Коэффициент размножения паразита в апреле — мае и сентябре — октябре в этих семьях был соответственно 1,83 и 1,44, что на 0,34 ниже, чем в Европе. В Бразилии у итальянских пчел в пчелином расплоде 57 % самок не откладывают яйца, в Западной Германии и Турции в расплоде пчел этой породы не откладывали яйца только 24% самок. Пораженность трутневого расплода в Бразилии достигала 61%, а в Западной Германии — от 20 до 80%, но процент яйцекладущих самок в нем был одинаков в обеих странах. Заражение пчел в этих странах произошло приблизительно одновременно. Причины такой особенности связывают с уровнем ювенильного гормона в семьях пчел.

Следует указать, что в субтропической и тропической зонах Азии подобное явление отсутствует. Завезенные семьи пчел европейских рас погибают без оказания им помощи в течение одного — трех сезонов из-за интенсивного развития клеща. ’По данным В. Риттера и У. Шнейдер-Риттер, в Таиланде семьи европейских пчел требуют интенсивной обработки акарицидными препаратами. В то же время в Японии около 20% пчеловодов не обрабатывают семьи пчел, пользуясь интенсивными (7—10 раз в сезон) перевозками пчел на медосбор в условиях высокой температуры, что приводит к значительному отпаданию клещей. При относительно низкой влажности воздуха и высоких внешних температурах (до 37°С в тени) в Узбекистане летом отмечено повышенное количество самок, не дающих потомства, или наблюдается его гибель в ячейках. В местах с высокой относительной влажностью и умеренно высоких температурах происходит более быстрое размножение паразита. Так, пораженность трутневого расплода в Приморском крае была в 2,6 раза выше, чем в центре европейской части. Повышенная гибель клещей из-за погодных условий отмечалась в зимний период в Молдавии.

Развитие клеща также зависит от хозяина. Размножение паразита в гнездах среднеиндийской пчелы происходит только в трутневом расплоде; заходящие в пчелиный расплод самки клеща яиц не откладывают. Эти пчелы активно удаляют клещей со своего тела и сотов, уничтожают отловленных паразитов. В ноябре при осмотре семей среднеиндийских пчел в Индии мы практически не находили клещей. Однако в условиях Южной Кореи клещи размножались и в расплоде рабочих пчел местной популяции А. сегапа. Степень размножения клещей у африканизированных пчел значительно меньше, чем у европейских. Развитие паразитов в семьях помесей происходит в иное время года. Если наибольшая пораженность европейских пчел карника в Южной Америке регистрируется в июне, то у местных пчел в мае — июне она наименьшая, а в сентябре возрастает. Однако прирост паразитов значительно ниже, чем у европейских пчел. В Парагвае наибольший уровень заражения отмечен у итальянских пчел и наименьший — у африканизированных. Одной из причин низкой численности клещей является сравнительно короткий период развития рабочих особей в гнездах африканских и капских пчел (до 19 дней). Однако и у европейских пчел различных пород развитие клеща не идентично. В расплоде рабочих пчел на одну самку-основательницу у карника выводится 0,9 дочерних самок, а у цекропии —0,43—0,93. На территории нашей страны более интенсивное развитие клеща и более частая гибель семей регистрируются у кавказских пчел по сравнению со среднерусскими. Различная степень поражения установлена в Израиле в семьях пчел с чистопородными итальянскими, кавказскими и краинскими матками. Даже внутри одной породной группы, но в разных семьях развитие популяции клеща неодинаково. Это послужило основанием вести селекцию пчел на устойчивость, выделяя и размножая отдельные, наиболее перспективные линии.

Температура в гнезде пчел имеет определенные колебания, что приводит к более раннему или позднему запечатыванию расплода и выходу пчел. Такие колебания отражаются на скорости развития паразита и его численности в гнезде пчел. Большое влияние на количество клещей оказывает сила семей. При изначальной 6%-ной пораженности по группам слабых, средних и сильных семей пчел к октябрю первого года наблюдения она составила у слабых 28 и сильных —20%, а на второй год — соответственно 42,3 и 25,9%. Хотя накопление клещей в слабых семьях в начальный период происходит замедленно, в дальнейшем они по пораженности обгоняют сильные семьи. Раннее (май — июнь) интенсивное развитие семей в период слабого наращивания клещей, когда популяция хозяина обгоняет рост числа паразитов, может приводить к снижению пораженности. При среднем приросте пчел в семье (на 131%) степень пораженности снижалась с 6 до 3,6%. Немаловажное значение имеет и соотношение трутневого и пчелиного расплода в гнезде.

Заложенные потенциальные возможности репродукции паразита в пчелином и трутневом расплоде из-за влияния внешних и внутренних факторов реализуются не полностью. Практически в семьях пчел на одну самку-основательницу из пораженной ячейки с пчелиным расплодом выходит 0,7—1,4, а из трутневого — 1,5—2 дочерние самки.

Из-за нестабильности условий первый расплод мало поражается. Однако с приносом пыльцы, появлением массового расплода и стабилизацией температурного режима в гнезде, обычно в середине марта — апреля, самки клеща приступают к массовой откладке яиц. Собственные наблюдения и многочисленные литературные данные по различным районам СНГ и странам Западной Европы показывают, что численность паразитов в улье в период февраль — май остается практически на одном уровне, иногда в мае даже падает ниже значений, установленных в период первой активизации пчел; с середины — конца мая и в июне происходит медленное увеличение числа паразитов в семье. Рост кривой принимает взрывной характер в июле, достигая максимума к концу этого месяца — середине августа, иногда приходится на сентябрь.

Характер изменения численности в сентябре — октябре в различные годы и разных зонах неодинаков. В отдельные годы последних двух десятилетий пик инвазии и прекращение развития семей пчел в Московской области приходится на вторую половину сентября. В Западной Германии отмечали спад пораженности в сентябре и возрастание ее в октябре. Д. Сулиманович и др. (1982) указывают на снижение пораженности расплода в октябре по сравнению с летними месяцами.

И. В. Пилецкая (1987) сообщает о больших различиях в степени пораженности семей пасеки в октябре на Украине.

В период спокойной зимовки (ноябрь — январь) в помещении численность клещей на пчелах сравнительно стабильна, гибель паразитов не превышает 7—10%. При зимовке вне помещений на юге страны при значительных колебаниях температуры гибель клещей достигает 41—43%. Указанные сроки развития численности клещей в гнездах пчел могут сдвигаться, иногда выпадают целые циклы в зависимости от особенностей отдельных семей пчел, погодных условий, географического положения пасек, но в целом характер изменений остается постоянным.

При непродолжительном интервале определения пораженности семей пчел в активный период кривая численности паразитов имеет периоды спада числа клещей на взрослых пчелах и увеличение их в расплоде или наоборот (причем пик каждого последующего учета выше предыдущего). Различия в количестве клещей на взрослых пчелах и расплоде могут достигать 70—90%. По данным В. Н. Шилова, в летний период на взрослых пчелах в среднем остается 34% клещей при колебаниях в отдельных семьях от 14 до 59%. Ф. Руттнер и Н. Кенигер считают, что летом в течение пяти недель в расплод заходят 84-97% самок паразита. Систематический ежемесячный учет показывает следующую пораженность расплода от числа всех клещей в гнезде: апрель — 45%, май —87, июль —68, август —53, октябрь —42%, в том числе пчелиный расплод поражается в апреле —10%, мае — июле — 5, августе — сентябре —8, октябре —35%.

В опытах В. M. Тация рост численности клещей был в обратной зависимости от начальной степени поражения: при 10%-ной начальной пораженности популяция паразита к концу сезона увеличивалась в 3,6 раза, а при 30%-ной — в 1,8 раза. Имеющиеся сообщения о 20-кратном увеличении численности клещей в семье в настоящее время отмечаются редко. Данные по особенностям размножения паразита послужили основой для создания в различных странах мира имитационных моделей популяции клеща, рассчитанных на ЭВМ. К сожалению, получение и практическое использование этих результатов ограничено трудностями определения исходных параметров популяции паразита и хозяина, значительными индивидуальными колебаниями биологических характеристик каждой семьи пчел: недостаточной точностью долгосрочного прогноза погодных изменений в каждой конкретной местности и доступностью вычислительной техники.

Пищей взрослого клеща и активных стадий его развития является гемолимфа пчел, что доказано введением в гемоцель хозяина различных красителей, скармливанием радиоактивных веществ или соединений, имеющих радиоактивные метки, исследованием фракций белка клеща и гемолимфы пчел.

У сытых самок клещей на диск-электрофореграммах различают шесть белковых фракций, аналогичных по расположению фракциям белка гемолимфы куколок трутней и рабочих пчел. У голодных клещей отмечена только одна фракция. Из-за интенсивности испарения воды акт питания практически непрерывен. Количество потребляемой гемолимфы весной и летом голодной самкой в течение 2 ч составляет соответственно 0,08±0,009 и 0,14±0,011 мг, т. е. равно 26—41% веса самого клеща. При прикреплении самки между сегментами брюшка она за 2 ч потребляет летом 0,1 мг гемолимфы, при питании на груди —0,03 мг. Масса самок, снятых с пчел, изменяется в зависимости от сезона года, интенсивности питания и составляет весной 0,29±0,17— 0,313+0,001 мг; летом —0,34+0,016 мг; осенью остается без изменений или повышается до 0,400±0,024 мг. У голодных самок масса в разные времена года колебалась от 0,173±0,007 до 0,225±0,018 мг. У самок, питающихся гемолимфой личинок и куколок, масса была выше (в июне 0,500±0,064—0,518± 0,098 мг), чем у клещей с молодых трутней и рабочих пчел. Сухая масса самок со взрослых пчеЛ и трутней одинакова и равна в июне 34,3—34,9% от общего веса.’При питании на личинках и куколках рабочих пчел этот показатель был ниже, а показатель воды — на 2,5—3,9% больше, чем при потреблении гемолимфы на трутневом расплоде. В осенне-зимний период у клещей снижается количество воды в теле и возрастает масса сухого вещества, достигая в январе 47,3%. ’При этом общая масса тела не изменяется. В апреле происходит снижение массы клеща за счет потери сухого вещества. Интенсивность питания клеща на взрослых пчелах зимой несколько снижается.

Питание личинки внутри яйцевой оболочки происходит за счет использования питательных веществ в клетках эпителия кишечника. Таких клеток также много у протонимф. При поступлении первых порций пищи в кишечник протонимф секреторные клетки быстро превращаются в пищеварительные, в вакуолях последних накапливается большое количество секрета, формируются гранулы белковой, белково-жировой и белково-углеводной природы. Клетки отторгаются в просвет кишечника.

Внутриклеточное переваривание гранул в различных клетках происходит неодновременно. В процессе линьки протонимфы гранулы в клетках частично сохраняются и одновременно идет накапливание гранул в новых клетках. Пищеварение у дейтонимф и взрослых клещей происходит аналогично, но в силу большей развитости пищеварительного тракта количество пищеварительных клеток бывает больше. Питание клеща сопровождается актом дефекации; выделения молочно-белые (из мальпигиевыхсосудов), реже прозрачные (из кишечника), иногда зеленовато-бурые с черными точечными включениями. У 55—60% самок в феврале — марте можно отметить наличие экскрементов (В. И. Полтев, А. В. Садов, 1980).

Об использовании компонентов гемолимфы пчел можно судить по ферментным системам кишечника клеща. В процессе развития паразита увеличивается набор и активность ферментов. У протонимф сравнительно высокая активность фермента, разлагающего сахарозу (инвертаза), слабо развиты системы расщепления белков (протеазы) и находят лишь следы фермента, расщепляющего гликоген (амилаза). При линьке на этой стадии вдвое увеличивается уровень протеаз. У дейтонимф более четко проявляется амилаза, но снижаются протеазы. В процессе линьки дейтонимф вновь возрастает уровень протеаз и появляются ферменты, расщепляющие хитин (хитиназа), целлюлозу (целлюлаза) и С-экзоглюконаза. По мере хитинизации покрова самок у них возрастает уровень всех ферментов, кроме участвующих в расщеплении белка, а также установлены липаза, щелочная и кислая фосфатазы. У непитающихся самцов остатки пищи от предыдущей стадии развития можно наблюдать в кишечнике. Для переваривания этих остатков имеются амилаза, инвертаза, целлюлаза и протеазы, однако уровень этих ферментов ниже, чем у самок. Сравнительно низкая активность ферментов у молодых питающихся стадий клеща говорит о незначительном потреблении ими гемолимфы. Учитывая непродолжительность их жизни и слабую пищевую активность, они меньше наносят вреда, чем взрослые клещи.

Активность пищеварительных ферментов самки зависит от пола и возраста хозяина и физиологического состояния паразита. При питании на трутневом расплоде минимальная активность ферментов регистрируется в период нахождения самки на личинке, а максимальная — на готовых к выходу из ячейки трутнях. При паразитировании на личинках пчелиного расплода активность амилазы ниже, чем при питании на той же стадия развития трутня. У самок, снятых со взрослых пчел, активность инвертазы в 2,5 раза выше, чем амилазы, а у клещей из расплода уровень этих ферментов одинаков. Инвертазная и протеолитическая активность у самок с рабочих пчел ниже, чем у клещей с трутня.

Активность ферментов самок связана со временем года. Осенние самки имеют наибольшую активность амилаз, у них почти вдвое активнее кислая фосфатаза по сравнению со щелочной. Зимой у самок возрастает в два раза активность хитиназы и за счет снижения уровня кислой фосфатазы увеличивается в четыре раза щелочная активность. Активность липазы небольшая. Ферменты, разлагающие белки, содержатся в основном в средней кишке, рН центральной части которой 6,6—6,65 и дивертикулов — 6,25.’Протеазы обладают небольшой активностью и осуществляют внутриклеточное расщепление белков, низкий уровень этих ферментов, вероятно, вызван высоким содержанием аминокислот в гемолимфе пчел.

В период вителлогенеза (рост яйца в яичнике самки) часть белков гемолимфы хозяина всасывается в кишечнике самки без переваривания, поступает в яичник и участвует в построении формирующегося яйца. При введении альбуминов сыворотки крупного рогатого скота в гемоцель пчел эти белки в неизменном состоянии устанавливали в клетках клеща (Н. С. Теварсон и В. Энгельс, 1982).

Из ферментов, принимающих участие в детоксикации организма, в клетках клеща найдены арилгидрокарбснгидроксилаза, активность которой у паразита в три раза ниже, чем у пчелы, и глютатион — S-трансфераза, равная активности у клеща и пчелы. Обнаружение этих ферментов у клещей позволяет предполагать их низкую устойчивость к ароматическим соединениям с гид-роксильными группами и ряду других веществ.

При исследовании минерального состава тела самок было установлено наличие 29 элементов. В теле паразита по сравнению с хозяином содержится больше меди в 25,3 раза, циркония — 17,8, алюминия — в 12 раз, а также никеля, хрома, ванадия, кобальта, цинка. Приблизительно в равных соотношениях находится содержание железа и молибдена и меньше — марганца. У зимовавших самок по сравнению с летними клещами снижено содержание алюминия, никеля, железа, циркония, ванадия, меди и кобальта, увеличено количество хрома и титана и остается на равном уровне марганец, молибден и цинк. Содержание меди, одного из важнейших для жизнедеятельности элементов, у зимних клещей было в 32,7 раза выше, чем у пчел. Д. Попесковичем и его сотрудниками (1984—1986) были подтверждены результаты о значительном преобладании меди в организме клеща и высказано предположение о роли этого элемента в дыхании клеща.

Выделяет ли клещ при питании какие-либо токсические вещества, остается неясным. Опыты В. В. Микитюка и В. И. Тертышника (1985) по пересадке клещей, имеющих в своем теле радиоактивные вещества, на свободных от них пчел показали перенос радиоктивности в гемолимфу хозяев. Однако неясно, откуда поступили эти вещества: из слюнных желез, из содержимого кишечника или ротового аппарата паразита.

Дыхательный обмен самок из расплода весной и осенью одинаков и при 33°С составляет 0,78±0,1 мм3 О2 ч. Интенсивность дыхания самца ниже, чем самок. Дыхание последних после 24 ч голодания при 22°С возрастает на 45% по сравнению с сытыми клещами. При 33°С интенсивность дыхания голодных самок снижается на 32%. Эти показатели свидетельствуют о большой частоте приема пищи. Интенсивность дыхания в течение зимы возрастает и к концу зимовки становится близкой к интенсивности дыхания самок из расплода. При развитии от протонимфы до взрослого самца паразитом потребляется 21,7 мм3 О2, что соответствует затратам энергии 0,106 кал; на развитие самки и ее первый день жизни расход О2 составляет 57,6 мм3 (0,28 кал). Суточные затраты на обмен при 33°С в среднем для самки равны 18,6 мм3 О2 (0,09 кал); при 22 и 4°С — соответственно 5,1 и 2,5 мм3 О2 (0,025 и 0,012 кал). В течение зимнего периода (150 дней) одна самка потребляет 811 мм3 О2 (3,2 кал) (А. Д. Петрова и др., 1982).

Чувствительный аппарат клеща располагается на ногах. По поведению самок можно предполагать наличие на их конечностях специальных щетинок (сенсилл), обеспечивающих температурную и тактильную чувствительность. Возможно существование и других рецепторов. Анализ электронограмм, полученных при сканирующей микроскопии В. С. Гузевым и Л. Н. Гузевой (1982), показывает наличие по меньшей мере четырех типов морфологически отличающихся друг от друга щетинок на передних ногах. В. Скрирчявичус и Р. К. Дукштене (1988) выделяют 10 типов сенсилл, с численным превосходством некоторых из них на передних конечностях.

Самцы сравнительно малоподвижны и быстро погибают после вскрытия ячейки сота и выхода из них пчел. Самки подвижны. Движения их на горизонтальной плоскости беспорядочны, криволинейны, с частыми остановками. По стеклянной поверхности клещ передвигается со скоростью 2,1 мм/с, на бумаге —1,7— 1,8 мм/с, по гладкой поверхности воска —1,0 мм/с. При остановках клещ часто поднимает вверх первую пару ног, иногда при движениях перевертывается на спину и длительное время не может подняться. В таком состоянии первая пара ног вытянута вперед и касается горизонтальной поверхности, остальные пары подогнуты.

Движения на неживом субстрате зависят от температуры и чистоты поверхности. При температуре свыше 15°С на чистой поверхности стекла, металла, пластмасс клещ опирается на грани (края) чехлика предлапок, на шероховатой или слегка наклонной поверхности часто цепляется выступами мембран предлапки. На дереве, металле, стекле, пластмассе, теле пчелы, листьях растений с углом наклона 30—80° паразит передвигается за счет мембран и редко граней чехлика предлапки. Движение самок на сильно запыленной поверхности, на песчаных мелкозернистых почвах очень непродолжительно. Самки теряют способность к дальнейшему прикреплению к пчеле. Аналогичное состояние у клещей наблюдают после передвижения по наклонной (45—70°) стеклянной или пластмассовой поверхности, смоченной водой. Клещ способен к очистке внутренней поверхности предлапок. Через 5—10 мин у снятых с цветков сирени самок можно было видеть распад пыльцевых зерен на этой поверхности (А. В. Садов и др., 1980).

Согласно В. М. Тацию (1982), самки варроа ориентируются с помощью сенсилл лапок передних конечностей, лоцируя ими при передвижении на источник тепла. Однако клещ обладает также хорошо выраженной тактильной чувствительностью. При малейшем прикосновении он прикрепляется к предмету, охватывая его тремя задними парами ног, и быстро передвигается. При контакте с различными частями тела пчелы он стремился быстро перейти на туловище хозяина. В ориентации на пчел, по-видимому, большое значение имеет вибротаксис, обездвиженные насекомые менее охотно привлекали паразита. При ампутации передней пары ног клещи прекращали движение и не прикреплялись к пчелам.

Попав на пчелу, клещ двигается к голове и, достигая излюбленного места, останавливается; клещи, разместившиеся на основании крыльев, сбрасываются пчелой. Клещ предпочитает прикрепляться к межсегментной мебране на нижней боковой поверхности брюшка под вторым тергитом, реже их встречают под третьим тергитом или стернитом, вторым стернитом, под другими склеритами. До 13% клещей встречаются открыто на слабоопушенных передних углах брюшка, пропедеуме и среднеспинке, лбу и темени пчелы. На пчелах и трутнях после их выхода из ячеек все клещи располагаются на поверхности тела, в дальнейшем часть их отпадает или они переходят на излюбленные места, где им обеспечивается наибольший контакт с поверхностью тела хозяина (В. А. Непомнящих, 1980).

Для поиска межсегментного пространства клещ, находящийся на брюшке пчелы, вытягивает ноги первой пары вдоль поверхности кутикулы и двигает ими. Когда одна из ног попадает под склерит, пространство под ним рефлекторно расширяется и клещ заходит в него. .Стимулом для прокалывания служит контакт с гладкой поверхностью. .Самка может делать несколько прокалываний межсегментной мембраны под одним и тем же склеритом. Если клещу не удается проколоть мембрану, он выходит на поверхность тела и внедряется под другой склерит. При дефекации на пчеле ноги двух первых пар выпрямляются и выдвигаются вперед, задний конец тела двигается назад и вверх, выдвигается из-под склерита пчелы; клещ выделяет каплю фекалий и встряхивает задним концом тела.

На расплоде клещ передвигается на расстояние, не превышающее длину тела, оправляется и приступает к питанию. Продолжительность питания самки на куколке от 0,1 до 15 мин. Затем наступает стадия покоя, после чего клещ вновь высасывает гемолимфу. Периоды между началами двух ритмов питания от 4 до 13,5 мин, у отдельных особей — до 3 ч. Перед откладкой яйца самка выделяет жидкость. Для этого клещ вытягивает гнатосому и передние ноги вперед, из гнатосомы выделяется жидкость, скапливающаяся в виде капли у ее основания. За 3—5 мин до откладки яйца самка замирает. При откладке яйца ноги третьей-четвертой тиры выпрямляются, передний конец тела направлен вверх, ноги первой-второй пары сгибаются к брюшным щиткам, яйцо скользит по присоскам этих ног.

В комплексе поведения самки большое значение имеет чистка конечностей. Передние конечности чистят после задних, одна из ног сгибается к гнатосоме, последняя выдвигается, пальцы охватывают лапку ноги и поочередно двигаются вдоль ее боковых поверхностей. При очистке сенсиллярное поле на верхней стороне лапки и присоска не затрагиваются. Обычно чистка противоположных ног чередуется. За 40 мин наблюдения самки чистят эти конечности в среднем шесть раз. Продолжительность чистки ноги 38+2 с.-При покрытии вазелином присоски и верхней стороны трех последних члеников передней ноги она очищается всегда первой и несколько раз. При очистке второй — четвертой пар ног самки прикрепляются к субстрату передними конечностями, вторая — четвертая пары ног на одной стороне тела поднимаются и трутся друг о друга и о край спинного щитка. Очистка происходит нерегулярно и длится 5—15 с. Нанесение вазелина на три задние конечности не изменяло порядок очистки (В. А. Непомнящих, 1979—1983).

самка варроатоз

Самок клещей можно видеть на сотах, стенках и дне улья. Их активность значительно снижается с похолоданием. Зимуют взрослые самки, глубоко внедрившиеся между стернитами брюшка, сверху восковых желез (В. Величков, П. Начев, 1973). При отсутствии расплода в течение двух недель,в летний период наблюдается аналогичное явление (А. Н. Сотников, 1984). При солнечном освещении клещи стремятся укрыться в затененных местах, в то же время электросвет (лампа 100 Вт) заметного влияния на клещей не оказывает. При воздействии ультрафиолетовых лучей в лабораторных условиях у самок резко активизируется перистальтика кишечника, наблюдаются манежные движения, фосфоресценция хитинового покрова. При облучении под лампой Q-400 при расстоянии от обрабатываемой поверхности 34,0— 16,0 см и экспозиции 10 мин погибло от 50 до 100% клещей через 15 мин—17 ч (В. Н. Радьков, 1974).

Клещи в улье часто отпадают, весной до 50% их способны вновь прикрепиться к пчелам. Зимой количество клещей на живых пчелах выше, чем на погибших. При гибели хозяина они обычно переходят на живого. Отмечен также переход самок с одной пчелы на другую. При помещении в энтомологические садки менее 50 пчел с клещами последние часто не в состоянии перейти на другую пчелу и отпадают. Сохранность клещей в этих условиях бывает лучшей при содержании групп в 70—100 насекомых, что важно при экспериментальной работе. Летние генерации клещей более устойчивы и живут продолжительное время.

Культивирование клеща является важным моментом для изучения его биологии и оценки действия различных факторов. Для культивирования в лабораторных условиях необходимо иметь одновозрастный расплод. С этой целью матку пчел заключают на 24 ч под колпачок из ганемановской (разделительной) решетки на свободном участке сота. На 7-й день после засева яиц пчелиный и на 8-й день трутневой расплод помещают в садок с пораженными клещом пчелами, незадолго перед этим взятыми из семьи. Пчел обеспечивают кормом и водой. Садки с насекомыми ставят в термостат при температуре 34—35°С и относительной влажности воздуха 60—80%. Зашедшие в пчелиные ячейки самки через 3—4 дня (или 1—2 суток после запечатывания ячеек) начинают откладывать яйца, из которых развивается потомство. При работе с трутневым расплодом сроки запечатывания ячеек и развития клещей будут несколько иными (см. табл. 1). Не вошедшим в ячейки или вышедшим из них самкам, которые не отложили яйца, вновь предлагают пчелиных или трутневых личинок указанного возраста.

Возможен и другой путь получения потомства. В стерильные плоскодонные или иные пробирки размером 60 X 12 мм или в чашки Петри помещают личинок старшего возраста (5—6 дней), осторожно выделенных из ячеек сотов. Личинку вместе с самкой прикрывают тонким рыхлым слоем стерильной ваты и закрывают пробирку ватной пробкой. Пробирки содержат при указанных условиях в термостате и ежедневно осматривают. Изменившие цвет, с черными пятнами личинки выбраковываются. Через 3—4 дня самок клеща снимают и подсаживают на новых личинок того же возраста. Замену производят один-два раза, а затем их помещают на личинку, которой дают возможность пройти развитие до взрослой пчелы. Наблюдение за клещом ведется через стенку пробирки в проходящем свете при увеличении 12,5—25 раз (О. И. Авдеева, 1978, 1979). Возможно лабораторное содержание и наблюдение за репродукцией клещей, изъятых вместе с личинками пчел и трутней из ячеек сотов через сутки после их запечатывания.

Вышедшие взрослые дочерние самки должны питаться не менее 4—10 дней на личинках расплода. Присутствие личинки рядом с предкуколкой, на которую самка откладывает яйца в лабораторных условиях, приводит к остановке яйцекладки. Лабораторное культивирование на пчелином и трутневом расплоде успешно проводилось отечественными и зарубежными авторами (А. И. Муравская, 1979—1984; И. В. Пилецкая, 1983—1987; А. А. Замазий, 1984—1987; Т. Сакаи и др., 1979; А. Хара, 1980, и др.). Развитие клещей в лабораторных условиях возможно и на личинках маток, но проходит хуже (Л. С. Гонсальвес, 1986). Попытки использовать для этих целей другие субстраты: скарифицированную кожу мышей (А. В. Садов, 1976), личинок восковой моли (К. В. Нацкий, 1979), среду для культивирования дрозофилл (Н. Езер, Д. Босгельмез, 1987) и др. — не дали результатов, хотя несколько увеличивали продолжительность жизни самок. Показана возможность питания всех активных фаз развития клеща на искусственных пленках толщиной 10 мкм (В. А. Брюс и др., 1988).

Эпизоотология

Эпизоотология. Причиной вспышки панзоотии варрооза явилась интенсивная урбанизация природной среды в районах Юго-Восточной Азии — зоне обитания среднеиндийской пчелы. Завоз европейских пчел в XX веке на территорию региона привел к адаптации клеща к медоносной пчеле. Дальнейшему распространению клеща из мест его первичного обитания способствовали перевозки пчел. Основным источником инвазии являются пораженные вароозом семьи пчел. По мнению профессора С. Накано, появление заболевания в Японии было вызвано завозом пчел в 50-х годах из Индонезии на о. Кюсю. Перевезенные из Японии в Южную Америку (Парагвай) семьи пчел послужили источником инвазии в этой части света. Пчел перевозили из Китая и Пакистана в ФРГ и из стран Европы в Северную Африку и на Ближний Восток. Возникновение варрооза в странах, имеющих смежных сухопутные границы, обусловлено прямым контактом пораженных и здоровых пасек. Скорость распространения заболевания достигает в таежной зоне 6—11 км за 3 месяца и зависит от степени насыщенности местности пчелами (В. М. Смирнов, 1975), в странах Европы, где насыщенность пчелами более плотная, эта скорость может достигать до 100 км в год (М. Марин, 1978). На высокую скорость распространения заболевания указывают также материалы по выявлению клеща в Японии и Болгарии. Потребовалось 8—10 лет, чтобы практически вся территория оказалась неблагополучной по варроозу.

Возможна передача клещей с больных пчел на здоровых при их контакте на цветках растений. Самки клеща прикреплялись к пчелам на венчиках цветков шиповника, ромашки, липы, астры, одуванчика, желтой акации через 3 ч при 22—23°С. По некоторым данным (И. Ю. Громыко, 1982), клещ при 20—28° С и влажности 70—75 % может жить на цветках растений до пяти — семи суток; в экспериментальных условиях они выживали на цветках одуванчика 144 ч, белого и красного клевера — 129, ноготках — 43 ч (А. Хартвиг, А. Йедрущук, 1987). Перевозки (кочевки) больных семей на медосбор увеличивают ареал этого паразита, из первичных очагов поражения возникают вторичные и т. д. Возможно распространение паразита на большие расстояния с помощью пакетов и маток пчел, высылаемых из неблагополучной местности. Особую угрозу в передаче возбудителя представляет свита из молодых пчел, приданная к матке; в сотовых пакетах основная масса паразита содержится в печатном расплоде. В передаче возбудителя заболевания играют роль семьи пчел, живущие в природе.

пораженная клещем пасека

Вначале на пасеке поражаются отдельные сильные семьи, стоящие на перелете возвращающихся от источников нектара и пыльцы пчел. В дальнейшем паразит распространяется по всей пасеке, но степень поражения отдельных семей различна. Распространение внутри пасеки происходит при перестановке сотов с расплодом для подсиливания слабых семей, пчелином воровстве, отлове роев неизвестного происхождения, перелетах трутней и пчел. Возможен механический перенос клеща с инвентарем, оборудованием, сотами, на халате пчеловода. Самки клеща способны к движению при голодании в условиях 28°С и относительной влажности воздуха 85% до девяти суток, при 35° С и 50%-ной влажности — трое суток (В. Л. .Сальченко, 1971). По данным 3. Г. Чанышева (1971), некоторые самки сохраняются на сотах с остатками личиночных оболочек до 18 суток. В запечатанном расплоде при 20°.С они были подвижны до 30—40 суток (А. М. Смирнов, 1975, и др.). Однако обычный срок сохранения без пищи не превышал трех — пяти дней.

В первый год заражения степень пораженности незначительна — не превышает 1%, на второй год—6—7, на третий-четвертый год —20—30%; в семьях пчел начинают отмечать признаки заболеваний (А. Златанов, 1978). С момента заражения до выявления клещей в семье пчел обычно проходит 3—4 года. Увеличению численности паразита способствует содержание слабых пчелиных семей, расположение ульев в местах с повышенной влажностью; сырой утеплительный материал, приводящий к повышению влажности в гнезде; расположение ульев на земле (А. М. Абакумов, 1981, и др.). ’По наблюдениям пчеловодов, развитие клеща на старых сотах происходит более интенсивно, чем на новых. Недостаток кормов, особенно перги в улье, наличие других заболеваний и нарушения в содержании и кормлении пчел усугубляют вред, наносимый клещом, приводят семьи к быстрой гибели. Интенсивность размножения паразита зависит также от погодных, климатических условий, породной принадлежности пчел. Особенно бурное развитие клеща наблюдают в отрутневевших семьях.

Основным местом сосредоточения клеща в активный период жизнедеятельности пчелиной семьи является печатный расплод и молодые, вышедшие из ячеек рабочие пчелы и трутни. Пораженность пчел-кормилиц (возраста до 14 дней) в два-три раза выше, чем у вылетающих из улья пчел-сборщиц (С. Фукс, 1987). Вылетающие из улья трутни при слабой общей пораженности семьи пчел содержат на своем теле в три раза меньше клещей, чем находящиеся внутри гнезда трутни; при сильном поражении семьи эти различия сглаживаются (П. Шнейдер, 1985). В период роевого состояния пораженность расплода резко повышается и остается на высоком уровне около десяти дней после роения. Затем отмечается резкий спад поражения и на 25-й день этот показатель достигает минимума. В первые дни откладки яиц молодой маткой вновь происходит подъем пораженности расплода, его максимум приходится на 35-й день после роения. К 45-му дню показатель выравнивается с таковым до роения. Количество клещей на взрослых пчелах слегка уменьшается при роении, затем до 25-го дня после выхода роя повышается, а после этого начинает снова уменьшаться (И. Милушев, 1979).

В неблагополучной по варроозу местности клещи были найдены на шмелях, осах, божьих коровках. Однако при массовых отловах ос, одиночных пчел и ряда других насекомых с пораженных пасек паразиты не были обнаружены. Их также не нашли в гнездах шмелей с таких пасек. Роль этих членистоногих в переносе клеща незначительна. Опыты по лабораторному заражению насекомых показывают, что самки варроа способны удерживаться на поверхности тела ос, шмелей, домашней мухи и мухи-сирфиды до пяти суток (Л. П. Артеменко, Б. NT. Сабадин, 1980). При изучении предпочтения различных насекомых, предлагаемых самкам клеща, последние с одинаковой охотой прикреплялись к медоносным пчелам и шмелям, но явно предпочитали основных хозяев по сравнению с осами и божьими коровками (Н. М. Столбов и др., 1981).

Вместе с тем в последнее время появилось сообщение Л. Герига (1988) об обнаружении клеща в открытом, печатном расплоде и на взрослых выходящих из ячеек осах в Швейцарии, что требует дальнейшего исследования.

Внутри гнезда пчел клещ встречается с различными обитающими там хищными членистоногими. Однако все стадии развития клеща, могущие явиться жертвами этих артропод, практически недоступны для них, так как развитие варроа происходит внутри запечатанной ячейки. Опыты по введению в улей хищных клещей фитосеид результатов не дали. Через два—пять дней клещи практически исчезали из улья. Тем не менее в ФРГ выдан патент А. 61. К 35/56 от 6 ноября 1986 г. на приспособление, обеспечивающее развитие хейлетид и других агентов, патогенных для клеща. Активные хищники улья — лжескорпионы могут захватывать подвижных самок клещей. Однако из-за сильной хитинизации их покрова и относительно крупных размеров тела вряд ли причиняют им вред. Лжескорпионы не могут быть активным сдерживающим фактором увеличения численности паразита из-за высокой скорости размножения клеща и низкой численности лжескорпионов в улье. Отпавших на почву около улья клещей активно уничтожают муравьи (М. Л. Обухов, 1979).

Патогенез

Патогенез заболевания в нашем представлении складывается из следующих моментов: ослабление семьи вследствие рождения маложизнеспособного потомства, которое не в состоянии обеспечить нормальное круглогодичное функционирование гнезда; механическая перегрузка тела пчелы клещами, снижающая ее способность к полету (вес трех самок клеща на теле пчелы в пересчете равен 1 кг паразитов на теле человека, при этом каждые 2 ч из-за питания клеща пчела должна терять около 0,1—0,2% своего веса); потеря устойчивости пчел к заражению возбудителями различной природы и сопротивления к другим факторам окружающей среды. Не исключена также возможность выделения клещом в тело хозяина токсических субстанций. А. Б. Ланге предполагает, что паразит вводит в организм взрослой пчелы вещества, препятствующие свертыванию гемолимфы (А. М. Смирнов, 1978).

Признаки заболевания Варроатозом

Признаки болезни. Степень выраженности признаков заболевания находится в прямой зависимости от численности паразитов в улье. В весенний и летний периоды обычно проникновение в ячейку одного-двух клещей не сопровождается какими-либо видимыми признаками. Однако такие пораженные 6-дневные личинки рабочих пчел и 7-дневные личинки трутней имели массу тела соответственно на 3 и 7 мг ниже, чем личинки того же возраста в ячейках без клещей. В теле пораженных личинок снижаются количества сухого вещества, общего азота и жирных кислот; несколько возрастает содержание воды (Ю. С. Докторов, В. Г. Голоскоков, 1982).

Осенью в одну ячейку с личинкой часто заходят несколько самок. Поражение напоминает ситуацию с европейским гнильцом: расплод разбросан по соту, погибшие личинки и куколки находятся в различной степени разложения, издают неприятный запах, загнившая масса легко вынимается из ячейки, часть крышечек на печатном расплоде провалена, некоторые имеют отверстия неправильной формы, часто с белым кантом (следы дефекации клещей). X. Руттнер (1977) считает, что развитие пчелиной личинки прекращается при внедрении в ее ячейку 10 и более самок. Иногда можно наблюдать, как в результате раздражения самками клеща личинки пчел выходят из ячеек и падают на дно улья, их находят на летке и предлетковой площадке. В некоторых случаях отмечается неправильная отстройка сота около таких личинок (горбатый расплод).

Наибольшие изменения в теле хозяина происходят во второй период развития пчелы. Вес тела пораженной куколки рабочей пчелы снижается на 3—6 мг, у трутня — до 13 мг; уменьшается содержание в теле сухого вещества, жирных кислот, общего азота, на 15—20%— общего белка. Соотношение РНК к ДНК тканей куколки трутня при поражении одной, двумя и пятью самками снижалось соответственно на 7, 18 и 30%. Уровень РНК падал на 19,6—32,3%, а ДНК — на 10,5—26,6% (А. В. Садов, 1976, 1978; Ю. .С. Докторов, В. Г. Голоскоков, 1982). У пораженных куколок усиливается дыхание, на 15% по сравнению со здоровыми куколками возрастают затраты энергетических запасов (Ю. Б. Вызова и др., 1982).

Вышедшие из ячеек пчелы значительно мельче и легче. Потери в весе составляют от 6,3 до 25%. Величина этого показателя находится в прямой зависимости от числа паразитов: при одном клеще — 6,5%; двух—10,6; трех—11—14,5; четырех-пяти —16,4—19,2; семи-восьми —23,9—25,4% (Д. Де Джонг и др., 1982). В теле пораженных насекомых происходит сокращение объема гемолимфы, изменение соотношения белковых фракций в ней; сильно падает содержание белков с низким, молекулярным весом, особенно лизоцима, ответственного за состояние устойчивости пчел (3. Глински, Е. Ярош, 1987, и др.). Количество РНК в тканях пораженных трутней 1 —20-дневного возраста меньше, чем у здоровых насекомых, на 40,9—47,5%, с возрастом трутней этот дефицит увеличивался. Уровень ДНК снижался особенно сильно (44,3%) в возрасте 6—12 дней. У рабочих пчел тех же возрастов содержание РНК снижалось на 24,3—40,2%, а ДНК — на 26,6—27,8%. В летне-осенний период у пораженных рабочих пчел увеличивается количество зрелых и старых форм клеток гемолимфы, появляются молодые незрелые клетки, возрастает возрастной коэффициент гемолимфы, резко сокращаются размеры жирового тела (Т. Ф. Домацкая, 1980 и др.). Из ран, нанесенных клещом, гемолимфа может вытекать длительное время, не свертываясь (А. М. Смирнов, 1978). Характер изменения физиологических и биохимических показателей организма пораженных рабочих пчел и трутней говорит о резком снижении их жизнеспособности. При поражении весной и осенью рабочей пчелы в возрасте до 12 дней тремя клещами продолжительность жизни сокращается вдвое; при питании того же числа клещей весной — на 13—20-дневных пчелах они жили в 1,4 раза меньше; летом — в 1,6 раза и осенью — в 1,8 раза (А. В. Садов, 1976, 1978).

Паразитирование клещей в расплоде приводит к появлению уродливых пчел и трутней (рис. 4). Число таких насекомых в семье пропорционально степени поражения: при пораженности менее 1% пчел дефектов не отмечают; при пораженности 5%—0,8% уродливых пчел; при 20—2,2; 23—2,8; 32,3—10,3% (В. С. Гапонова, В. Н. Мельник, 1976; С. Недялков, 1987). Количество уродов также зависит от числа клещей, развивающихся на отдельной пчеле: при паразитировании трех клещей уродства отмечены у 2,6% рабочих пчел; четырех —5,1; пять —7,7; шести —40; семи-восьми — у 50—60% (Д. Де Джонг и др., 1982). Уродства, вызванные паразитированием клеща у рабочих пчел и трутней, могут быть разнообразными. При обследовании сильно пораженной пасеки в августе установлено, что число мелких экземпляров (вес и размер тела ниже нормы соответственно на 20,3 и 22,4%) среди рабочих пчел составляло 15,9%, а трутней (при изменении указанных показателей соответственно на 1,7 и 14,1%)—32%. Количество уродливых форм среди рабочих пчел составило 3%, среди трутней —49,7%.

1 - клещи варроа на куколке и 2 - на пчеле; 3 - вид пчелы при поражении варроозом

Детальное обследование тела уродливых насекомых показало, что у части их отмечены рудиментарные культеподобные крылья, которые часто скручены на один-два оборота. Иногда крыло нормально развито, но бывает скручено на три-четыре оборота по длинной оси. У некоторых особей задняя пара крыльев или одно из них недоразвито и представлено только корнем. У других заднее крыло более развито по сравнению с передним. Крылья покрыты коричневатой массой сплошь или в виде пятен темного цвета, прочно приклеенной к волоскам груди и брюшка. Характер изменений летательного аппарата рабочих пчел и трутней был аналогичен. Очевидно, клеящая масса на теле пораженных насекомых представляет собой остатки кокона. На другой, сильно пораженной пасеке, в подморе преобладали пчелы с сильно измененным соотношением груди и брюшка. Ю. С. Докторов и В. Г. Голоскоков (1982) указывают также на изменение у пораженных рабочих пчел важных, используемых при селекции, морфологических структур — уменьшение длины хоботка на 6,7% и длины третьего тергита на 6,9%. Уродливые, неспособные к полету пчелы выбрасываются из улья здоровыми насекомыми. Их и уродливых куколок, удаленных из ячеек, можно найти на летке и летковой площадке перед ульем.

Пораженные семьи часто не обеспечивают себя кормом. Снижается вес обножки, приносимой пораженной пчелой; вероятно, также падает вес содержимого медового зобика. Даже при незначительном поражении продуктивность сокращается. По данным Н. А. Глебовой и Т. В. Ненилиной (19801, на четвертый год поражения сбор меда по пасеке сократился на 50%. Другие авторы (Р. Г. Рахматуллин, 1978) считают, что собирательная и опылительная деятельность пчел в зависимости от степени поражения может снижаться на 30—80%.

Поражение варроозом также влияет на способность пчел к переработке сахара. У таких пчел, выращенных на сахарном сиропе, значительно слабее развиваются гипофарингиальные железы, жировое тело, яичники у матки; уменьшается сухая и сырая масса тела, повышается активность полифенолоксидазы, перокси-дазы и каталазы груди по сравнению с контролем. Использование резервных белковых веществ тела, приводящее к дегенерации гипофарингиальных желез, жирового тела и снижающее содержание азота в организме, особенно опасно осенью (Л. Г. Кодесь, 1979), когда производят основную замену меда на сахар, и популяция клещей в улье резко увеличивается.

Рабочие пчелы при двустороннем поражении плохо летают, беспокоятся, стараются освободиться от клещей, что особенно, заметно у молодых, только что вышедших из ячейки пчел. С возрастом, медоносная пчела меньше реагирует на присутствие паразита. Гибель пчел часто происходит вне территории пасеки. Смерть наступает после длительной агонии. Ослабленные семьи подвергаются нападению со стороны более сильных, погибают или слетают, бросая инвазированное гнездо. Сопротивление к воровству у пораженных семей резко снижается.

Во второй половине лета в зависимости от начальной пораженности отмечают ослабление семей, часто заканчивающееся гибелью. В трех группах пчел со слабой, средней и сильной степенью поражения в мае — середине августа погибли сильно пораженные семьи, к сентябрю в группе со средней степенью поражения количество пчел уменьшилось с 11 до 2,5 тыс., лишь в группе слабо пораженных семей отмечено увеличение числа пчел. Подкормка пчел сахаром усугубляет течение варрооза и часто является причиной гибели семей.

О. Р. Никольский (1976) сообщает об уменьшении откладки яиц маткой при сильной инвазии. Пчеловоды отмечают сокращение жизни маток. Эти явления происходят, вероятно, в результате нарушения их питания маложизнеспособными пчелами. Самки варроа редко встречаются на матках, поражение их установлено в 3,12 % случаев и только в сильно пораженных семьях пчел. Крайне редко (0,29 %) клещей можно найти в маточниках, в этих условиях паразит не дает потомства. В экспериментальных условиях заражение тремя-четырьмя клещами приводит к повышенной (76,1 %) гибели маток на стадии предкуколки.

Интенсивное развитие клещей в трутневом расплоде приводит к более значительным нарушениям в их организме, чем у рабочих пчел. Количество трутней в пораженной семье сокращается. У них, очевидно, снижается объем эякулята и качество спермы. Матки часто остаются неоплодотворенными или они прекращают червление через непродолжительное время.

Идущие в зимовку пчелы в пораженных семьях беспокоятся, плохо формируют клуб, в семьях длительное время присутствует расплод. В середине зимовки пораженные пчелы оправляются в улье. Интенсивность дыхания у них в начале зимы несколько выше, чем у незараженных насекомых, в конце зимовки оно снижается на 26%. В результате этого у пораженных пчел ослабляется способность к обогреву клуба. Каждая самка клеща в период своей зимовки (150 дней) должна высосать 5,5 мкл гемолимфы, а в организме зимующей пчелы ее объем равен 3—5 мкл (в среднем 4,3 мкл). Следовательно, каждая оставшаяся в зимовку самка клеща приводит к гибели одной-двух пчел в семье. Кроме того, идущие в зимовку пораженные пчелы имеют непродолжительный период жизни. В результате этого в неблагополучных по варроозу семьях в конце зимовки наблюдают значительное количество погибших пчел на дне и около летков улья, стенки и соты которого покрыты пятнами поноса. В связи с гибелью пчел в период зимовки клещи переходят на оставшихся живых насекомых, и степень пораженности семей к весне может возрастать в 1,5—2 раза. В зависимости от соотношения здоровых пчел к пораженным и ослабленным в семьях часть их не выживает до весны, другие выходят ослабленными. Гибель семей от варрооза на пасеке на 3—4-й год после заражения не превышает 10—14%, однако в последующем без оказания помощи она может быть катастрофической.

Исходя из данных В. И. Полтева и результатов собственных исследований, К. В. Нацкий предлагает выделить три степени поражения пчел: I — с экстенсивностью инвазии до 0,5%, которую практически не удается установить без полной разборки гнезда (скрытый период); II — 0,5—30% и III — более 30%. Н. Захариев (1976) различает также три степени поражения: I—появление ограниченного количества клещей, не оказывающих заметного влияния на развитие пчелиной семьи; II— увеличение количества клещей и быстрое ослабление семей и III — появление на каждой пчеле по 6—8 клещей, покидание пчелами улья. По данным автора, успешная борьба может быть только на первых двух стадиях. Последующие наблюдения показали, что предельно допустимая пораженность, не отражающаяся на жизнедеятельности семей в период максимального их развития (июль — август), не должна превышать 10—12%. Исходя из этого, уровень поражения ниже 10% необходимо считать, как и при других паразитарных заболеваниях, носительством, а при превышении этой величины — заболеванием.

Особенности проявления варроотоза не везде одинаковы, у среднеиндийских пчел, интенсивно разводимых в некоторых странах Южной Азии, клещ не вызывает каких-либо нарушений в гнезде. Небольшое количество трутневых личинок, на которых возможно размножение клеща, появляется только в определенные непродолжительные периоды года. В Шри-Ланке их наблюдали в январе и июне (Н. Кенигер, 1981), в Центральной Индии (г. Дели) и на юге страны (г. Пуна) в ноябре имелись лишь единичные ячейки с трутневым расплодом в этих семьях. В Парагвае за период 1971 — 1984 гг. не было отмечено случаев гибели семей европейских рас пчел и пораженность их без применения каких-либо лечебных средств не превышала 0,02—0,12%. За восемь лет наблюдений этой болезни в Бразилии также не было гибели семей пчел, но их продуктивность из-за варрооза снизилась. В то же время в Аргентине, некоторых районах Уругвая, странах Европы, Азии и Северной Африки урон, нанесенный клещом, особенно в первые годы его появления, значителен и ведение пчеловодства без систематических лечебных мероприятий невозможно.

Смешанные заболевания

Смешанные заболевания. Одной из самых тяжелых сторон проявления варрооза являются смешанные инфекции. В результате паразитирования клеща у пчел резко снижается устойчивость к заражению и, кроме того, самки паразита являются активными переносчиками возбудителей инфекционной природы. Легкость такой передачи подтверждают опыты по подсадке клещей, имеющих в своем теле радиоактивные вещества, на пчел.

Вызываемое вирусом острого паралича заболевание пчел обычно регистрировалось раньше как лабораторный феномен при введении в тело насекомого белка. При варроотозе пчел оно приняло самостоятельное значение. Вирус сравнительно легко передается при пересадке клеща с больной пчелы на здоровую. Гибель пчел от острого паралича в условиях варрооза зарегистрирована . в СССР и ряде стран Европы. Клещ также способен пере» давать возбудителя филаментовироза; этот вирус и вирус мешотчатого расплода выделены из организма клеща. Не исключена возможность передачи и других вирусов пчел клещами.

Микрофлора гемолимфы пчел и паразитирующих на них самок клещей идентична (Н. И. Платухина и др., 1975; 3. Глински, Я. Ярош, 1987 и др.). Количество пчел, имеющих микроорганизмы в гемолимфе, находится в прямой зависимости от числа клещей в семье. Жизнь таких пчел непродолжительна. Питающиеся на них самки клещей при переходе на личинок часто вызывают их заражение и гибель, особенно заметную осенью. Исследование погибших личинок с признаками европейского гнильца, при варроозе показывает наличие в них разнообразных видов банальной микрофлоры (А. И. Егорова, 1979; Л. Паницци, М. Пинаути, 1987 и др.). Среди этих видов встречаются и условно-патогенные микробы. Не исключена возможность, что пассажирование таких организмов внутри семей пчел будет приводить к отбору отдельных штаммов и возникновению в будущем новых бактериальных болезней пчел. Так, среди многочисленных выделенных микроорганизмов Ж. Шабанов (1985) указывает на широко распространенного в природе и чрезвычайно вариабельного по патогенности к различным насекомым Бац. цереус (Вас cereus). Этот микроорганизм иногда приводит к гибели личинок пчел в странах, где отсутствует варрооз. В местах распространения варрооза роль этого организма в патологии пчел может значительно возрасти.

В экспериментальных условиях клещ легко передает возбудителей гафниоза, американского гнильца, колибактериоза, септицемии. Эти организмы и некоторые возбудители европейского гнильца легко выделяются из самок клещей, собранных в неблагополучных семьях пчел.

Попытки передать патогенный штамм Асп. флавус (Asp. fravus) от пораженных пчел к здоровым с помощью клещей не дали положительного результата. Самки, содержащиеся на газонах грибов рода Аспергиллюс, Аскрфера апис и Боверия бассиана, имели значительную обсемененность поверхности тела спорами грибов, однако кишечник их не содержал спор. Подсадка таких самок к пчелам не привела к их заражению. Однако наблюдения показывают, что в неблагополучных по варроозу семьях пчел, очевидно, в силу снижения их устойчивости, возникновение аскофероза увеличивается в 2,5 раза (В. Хмелевски, 3. Глински, 1987).

Смешанная инвазия варрооза и нозематоза приводит к увеличению гибели пчел. Количество спор ноземы у пораженных обоими возбудителями пчел сокращается из-за непродолжительности жизни хозяина. Совместное течение этих болезней в, семьях пчел наблюдается часто. По данным Н. А. Глебовой и Т. В. Нениловой, в 30—40% семей варрооз отягощен нозематозом. При совместном течении сила и продуктивность семей снижаются на 15% по сравнению с поражением только варроозом. В странах Южной и Юго-Восточной Азии регистрируется одновременное поражение семей пчел клещами варроа и тропилелапс (см. Тропилелапсоз). Все смешанные болезни протекают тяжелее, чем при поражении только одним возбудителем. Из-за сокращения расплода и более быстрой гибели взрослых пчел семьи не развиваются и сравнительно быстро гибнут.

Прогноз заболевания

Прогноз заболевания зависит от внешних условий, обеспеченности пчел полноценными кормами в течение всего года, плодовитости матки, степени пораженности клещом и т. д. При своевременном и правильно проведенном лечении сильных семей с пораженностью до 30—50% прогноз благоприятный. Успех трудно гарантировать при лечении слабых семей, сильно пораженных семей в конце сезона, при одном курсе лечения весной или летом в период наличия расплода в семье; скармливании большого количества сахара семьям пчел при пораженности более 10%; зимовке пчел с поражением свыше 3—4%; любых нарушениях в содержании, кормлении, разведении пчел и применении лечебных препаратов. Затраты труда и средств прямо пропорциональны степени поражения семей пчел клещом на пасеке. Самовыздоровление при варроозе не отмечено.

Диагноз

Диагноз. Диагностика варрооза особенно трудна при незначительном поражении. В связи с этим В. Л. Сальченко (1971) предложил обработку пчел лечебными препаратами. Леток улья закрывают на 20—30 мин. Затем тщательно осматривают предварительно очищенное дно улья (лучше положить на него промасленный лист бумаги) или выдвигающийся противень сетчатого поддона для установления наличия отпавших самок клеща. Сейчас в качестве препаратов используют бипин (амитраз) или фольбекс ВА. Обработку лучше проводить поздней осенью вечером при отсутствии расплода в семьях. При обработках весной и осенью точность диагноза повышается.

Погибших самок легко обнаружить в крошке, скапливающейся на дне улья, в его углах и особенно — за задвижкой леткового отверстия. Для исследования отбирают крошку со дна ульев зимовавших семей пчел или в активный период из сетчатых поддонов, поставленных в ульи. Собранный материал подсушивают, удаляют трупы пчел и помещают в чашки Петри. Исследования ведут под лупой 10—12-кратного увеличения. Для повышения производительности труда используют также метод флотации. Не более 60 г материала помещают в стеклянный стакан, заливают на Д спиртом или растительным маслом, ацетоном, водным раствором этилцеллюлозы с плотностью 0,9—0,95 г/см2. Тщательно перемешивают и дают отстояться 5—10 мин. Клещи всплывают на поверхность жидкости, откуда их удаляют и исследуют.

Хороший результат дает исследование трутневого расплода на соте размером 3 х 15 см. Материал следует брать из наиболее обогреваемых пчелами рамок в центре гнезда по бокам от летка. При вскрытии ячеек самки клеща видны невооруженным глазом, для обнаружения самцов и неполовозрелых стадий клеща провопят исследование под лупой, пользуясь специальными осветителями.

Реже клещей находят на взрослых пчелах при осмотре семей в активный период. Для лабораторной диагностики высылают пробы сотов указанного размера, крошку со дна улья или 200—300 экземпляров пчел из середины гнезда с рамок, где происходитвыход молодых пчел из расплода. Для отбора проб предложены различные приспособления (В. И. Полтев и др., 1980). Однако в летний период это легко осуществить, сгоняя дымом пчел с рамки в емкость. В зимний период над прорезью в холстике над центром гнезда помещают стеклянный сосуд и освещают его; пчелы выходят на свет. Для ускорения работы при поступлении в лабораторию живых пчел их помещают в глубокие кюветы с белым дном и заливают кипятком. Через 5—10 мин при покачивании жидкости клеши отпадают, пчел удаляют и просматривают дно кюветы. Предложен также специальный прибор (рис. 5). Исследуемую пробу живых пчел убивают эфиром и помещают в сосуд с чистой нагретой выше 40°С водой, в которую добавляют стиральный порошок или пасту ОП-7. Пчел выдерживают в воде 15—20 мин, периодически помешивая. Затем воду вместе с пчелами сливают в воронку аппарата. После пропускания всей или части воды оставшихся на сетке пчел промывают порцией чистой воды. Затем подсчитывают число клещей на марле, закрывающей конец трубки воронки, и число пчел в пробе. С этой же целью используют чистый бензин. Пробы пчел помещают в колбы, заливают бензином и ставят на 15—20 мин во встряхивающий аппарат под тягой. Затем пчел удаляют, жидкость фильтруют, осадок исследуют на клещей.

Прибор для диагностики варрооза пчел: 1 - воронка; 2 - металлическая сетка; 3 - резиновая трубка; 4 - зажим; 5 - стеклянная трубка; 6 - марля; 7 - резиновое фиксирующее кольцо; 8 - шататив

Болгарские исследователи рекомендуют взять по 50—100 пчел из середины гнезда, поместить их в прозрачную бутыль или колбу, ввести в нее дым из дымаря, закрыть и оставить на 2—3 ч. Паразиты опадают с пчел, и их можно найти на стенках сосуда. Опадание клещей в течение 1—2 мин происходит при помещении в сосуд ваты, смоченной эфиром.

Диагностические исследования можно проводить в течение всего года: весной, летом, осенью путем просмотра крошки, трутневого расплода, взрослых пчел; зимой — осмотра крошки и живых пчел. Точность диагноза возрастает при повторных исследованиях. Определение пораженности семей возможно в безрасплодный период. Как показывает простой математический расчет, 100%-ная вероятность положительного диагноза при равномерном распределении паразита возможна при исследовании 100 пчел из семьи весом 1 кг и соответственно при количестве пчел весом 2 кг в пробе должно быть не менее 200 пчел, 3 кг — 300 пчел и т. д. Для установления степени поражения семей пчел в зимний период определяют количество клещей на 50 пчелах и результат умножают на два. Обычно проведение диагностических исследований не успевает за продвижением паразита и бывает трудно определить границу неблагополучного очага. В первичных очагах возникновения варрооза обнаружение одной самки клеща в какой-либо исследуемой семье говорит о неблагополучии пасеки и окружающей зоны в радиусе 3—5 км.

Диагностические исследования в условиях неблагополучия по варроозу являются важной составной частью мероприятий по борьбе с этим заболеванием. Положительный диагноз на гибель семей пчел от варооза может быть поставлен и при поражении свыше 10% пчел в семье и исключении других возбудителей. Для определения пораженности в зимний период учитывают всех клещей и пчел в улье; весной определяют количество клещей в мусоре на дне улья, на погибших пчелах (их число также учитывают) и число темно-коричневых самок в печатном расплоде. Если гибель произошла после очистки дна улья, то в учет должна приниматься помимо оставшихся в гнезде трупов также средняя величина подмора в гнездах пчел по пасеке. При гибели пчел осенью, когда в семьях отсутствуют взрослые пчелы, пораженность высчитывается по печатному расплоду. Поражение ниже 10% уровня говорит о носительстве варроа, и выделение клещей в этом случае не может расцениваться как причина гибели семьи. Вместе с тем поражение зимующих пчел от 3 до 10% указывает на недостаточные или некачественно проведенные обработки. Определение степени поражения в семьях пчел, идущих в зимовку, важно не только для прогноза их выживаемости, но и определения стратегии лечения в последующий сезон.

Важным моментом в борьбе с варроозом является также предупреждение завоза маток с клещами из разведенческих хозяйств. С целью выявления клещей на матках и свите используют метод профессора Ф. Руттнера: матку отбирают и помещают в стеклянную трубочку диаметром 0,7—0,8 см, тщательно осматривают под лупой. Аналогично осматривается свита. При отсутствии клещей насекомых помещают в маточные клеточки.

Оценку действия новых препаратов и способов борьбы с клещом проводят по специальной методике. Эффективность действия этих средств оценивают по количеству отпавших и оставшихся живых клещей в безрасплодных семьях (отводках) после закуривания всех пчел.

Дифференциальный диагноз. Как показывает опыт, во всех странах мира клеща варроа пчеловоды чаще всего принимают за браулу, не учитывая при этом, что последний принадлежит к насекомым и имеет в отличие от клеща три пары ног и совершенно иное строение тела. Следует также иметь в виду, что многие другие виды гамазовых клещей встречаются в гнездах пчел. В настоящее время известно более 40 видов этих клещей, принадлежащих девяти семействам. Варроа следует четко дифференцировать от этих членистоногих. Характер изменения личинок при варроозе требует дифференцировки от европейского гнильца, а наличие бескрылых уродливых пчел — от вирусных заболеваний и исключения нарушений, вызванных близкородственным разведением.

Меры борьбы с варроатозом пчел

Меры борьбы. В условиях неблагополучия или угрозы варрооза под постоянным ветеринарным контролем должны находиться все пасеки общественного сектора и индивидуальных владельцев. Для этого проводят полный учет и паспортизацию всех пасек, уточняют места их размещения на местности. С целью обеспечения полного обслуживания семей пчел целесообразно создание обществ пчеловодов-любителей. Под особым контролем должны находиться пчелоразведенческие и матковыводные хозяйства, их продукция. Организуют специальную службу по индивидуальному осмотру маток и свиты к ним на наличие клещей, проводят противоакарицидную обработку пчел в бессотовых пакетах перед отправкой их потребителю.

В целях предупреждения распространения варрооза Комиссией по патологии пчел Апимондии совместно с Международным эпизоотическим бюро в 1978 г. были подготовлены Общие и специальные рекомендации по защите от варроатоза, включающие уведомление об импорте пчел, расплода, маток за последние два года, заявление об обнаружении варрооза или подозрения на него в соседних странах. В рекомендациях также содержится требование, запрещающее импорт пчел из стран, где обнаружено это заболевание (возможен ввоз маток при условии уничтожения сопровождающих пчел и тщательного осмотра маток для обнаружения клещей санитарным агентом), изложены условия карантина на ввезенную продукцию, контроля за пасеками, транспортировкой пчел, диагностические мероприятия, даны специальные рекомендации для лабораторий и институтов по исследованиям.

Работу по выявлению неблагополучных очагов начинают со сбора анамнестических данных по завозу семей пчел, пакетов, маток, кочевке пасек или расположению подозрительных на заболевание пасек в обследуемой местности в прошлые годы. При подозрении на заболевание или выявлении первых случаев варрооза проводят массовое исследование пчел на клеща. Опыт борьбы с варроозом в различных странах показал, что уничтожение семей пчел в зонах его выявления, особенно в местностях, насыщенных пчелами, без проведения дополнительных мер борьбы не дает должного эффекта. Обнаружение очагов заболевания происходит со значительным запозданием по сравнению с истинным распространением возбудителя. Вместе с тем карантинные меры сдерживают продвижение клеща, что четко видно на примере отдельных пасек, сохранявших благополучие в течение десяти и более лет в ряде мест СНГ. Основным условием успешной борьбы с варроозом путем карантинирования является недопущение пораженных клещом пчел на свободную от них территорию, наличие достаточно широкой свободной от пчел зоны. В настоящее время этот метод используют страны с географически изолированной территорией путем применения уничтожения неблагополучных семей при одновременной обработке всех пчел.

При распространении варрооза особое значение приобретает перевозка (кочевка) неблагополучных пасек на медосбор. Определяют зоны неблагополучия, разрабатывают маршруты кочевок, устанавливают время и место размещения пасек, проводят специальные мероприятия по предупреждению распространения возбудителей инфекционнЪй и инвазионной природы перед выездом на кочевку и возвращением. В местах первичного обнаружения необходимы специальные мероприятия по уничтожению слетевших роев на местности.

Для проведения мероприятий по борьбе с вароозом в ряде мест организованы специальные ветеринарные отряды по обработке семей пчел. Организация таких отрядов особенно необходима в зонах интенсивного пчеловодства. Во всех хозяйствах ветеринарные мероприятия должны являться составной частью производственного плана пасеки. Особое значение при клещевых поражениях имеет своевременная диагностика и профилактика заболеваний пчел вирусной, бактериальной и протозойной природы, соблюдение комплекса санитарных правил содержания пчел. Важно организовать снабжение пасек необходимым инвентарем, оборудованием, медикаментозными и дезинфекционными средствами; планировать профилактические и лечебные мероприятия. Не менее важна пропаганда знаний об опасности варрооза пчел среди населения, степень подготовки ветеринарного персонала по диагностике и своевременной организации мер борьбы.

Профилактика

Профилактика. В условиях варрооза имеются свои особенности содержания, кормления и разведения пчел. Пасеки должны размещаться на сухих, хорошо освещенных, богатых медоносными растениями местах. Во избежание перелета пчел весной семьи при выставке из зимовника ставят на заранее закрепленные места в порядке, в котором они стояли до постановки в зимовник. При кочевке сохраняется порядок размещения на стационарной пасеке. Следует избегать постановку ульев на перелете пчел. Расстояние между ульями должно быть не менее 2 м, при контейнерной перевозке промежутки между блоками —4 м. Ульи должны иметь хорошие ориентиры на передней стенке. Для предупреждения повышенной влажности ульи размещают на подставках высотой 25—30 см от уровня почвы, на местах, хорошо прогреваемых солнцем. Утеплительный материал должен быть чистый и сухой.

Учитывая, что при любом возбуждении пчел происходит отпадение самок клещей, которые могут вновь прикрепиться к пчелам, между дном улья и его корпусом размещают подрамник (клеще-уловитель) высотой 12 мм, затянутый сеткой (лучше капроновой) с размером ячейки не менее 2Х 2 см. Промышленностью выпускаются металлические (СП-1 и СП-2) и пластмассовые подрамники. При несъемном дне рамки поднимают, под них помещают затянутую сеткой рамку, которая не должна закрывать проход пчел от летка. Клещеуловители систематически (раз в неделю) очищают, мусор сжигают. Улей комплектуют хорошо отстроенными сотами; эксплуатируемыми не более 3 лет. Желательно, чтобы каждый улей имел закрепленный комплект сотов согласно предусмотренным нормам.

После облета пчел пересаживают в чистые продезинфицированные ульи, пополняют кормовые запасы, сокращают и утепляют гнездо. Если семьи пчел достаточно сильны и позволяют температурные условия, то проводят обработки одним из препаратов первой группы. Однако чаще приходится принимать меры к наращиванию пчел в гнезде путем дополнительного обогрева, дачи побудительных подкормок. Для ускорения развития слабых семей и пополнения дефицита белка в организме пчел на дно улья ставят в плоской чашке 10 см3 (содержимое одного флакона) препарата биоспон (3COM), скармливают 4—5 раз с интервалом 14 дней или пчелам 3—4 раза через 24 ч дают по 1 л лечебного сиропа с полиамином (225 мл препарата + 910 г сахара + 225 мл воды). Оба препарата дают в присутствии перги в улье. Хороший результат получается при скармливании гидролизата молозива, белково-витаминного корма АМ-50, препарата апивит.

С приносом пыльцы в улей семьи пчел расширяют за счет постановки в середину гнезда рамок с вощиной, стараясь максимально использовать энергию пчел к отстройке новых сотов. Поздней весной (вторая половина мая в центральных областях) приступают к созданию отводков. Для этого из основной семьи отбирают весь печатный расплод с частью обсиживающих его пчел и одну-две рамки с однодневными яйцами в новый улей. Через два-три дня в этот улей вновь помещают рамки с печатным расплодом из основной семьи. Вместе с расплодом в созданный отводок поступает до 95% всех находящихся в основной семье клещей. Последнюю не подвергают акарицидной обработке до осени. В созданном отводке пчелы на соте с яйцами оттягивают маточники, из которых оставляют один. На 15—16-й день после сформирования отводка и выхода пчел из расплода и матки приступают к его обработке препаратами первой группы. Предлагаемая схема борьбы с клещом разработана в ВИЭВ А. Н. Сотниковым на основании работ Г. А. Сулиева и О. Г. Сулиевой (1983, 1984). При испытании этой схемы на многих пасеках был получен значительный выход воска, увеличено число отстроенных соторамок, выполнен план по приросту семей. При работе по этой схеме резко повышается эффективность обработок, экономятся акарицидные средства, предупреждается попадание их остатков в мед. Возможны и другие способы создания отводков или безрасплодного периода на пасеке. Из созданных отводков иногда формируют новые пасеки.

Выведенные матки должны соответствовать стандарту пород. Выведению высококачественных маток способствует добавление в корм семей-воспитательниц витамина В. Не менее важно в условиях матковыводных пасек кормление трутней в отцовских семьях, так как от этого зависит их половая возбудимость, объем семени, активность сперматозоидов и в конечном счете — эффективность оплодотворения маток. Максимально низкая пораженность клещом и дополнительные белковые подкормки отцовских и материнских семей на матковыводных пасеках являются необходимым условием получения качественной продукции. При формировании свиты матки она должна подвергаться дополнительной акарицидной обработке. При подсадке матку тщательно осматривают на наличие клещей. Свободную от паразитов матку подсаживают в улей, а входящих в ее свиту пчел уничтожают. При наличии клещей на особо ценных матках их удаляют смоченной в воде беличьей кисточкой. Каждая семья должна иметь высокопродуктивную матку не более двухлетнего возраста. Малопродуктивные матки выбраковываются. В условиях варрооза пасеки должны иметь до 20% запасных маток.

Поскольку применение лечебных средств пчел летом опасно из-за попадания их остатков в пищевой мед, клещей удаляют с помощью трутневого расплода. На каждую семью целесообразно иметь одну-две комбинированные рамки (обычная рамка с двумя отдельными легко разъединяемыми секциями), заполненные сотами с трутневыми ячейками. Такую рамку можно сделать из двух скрепленных гнездовых рамок, уменьшив толщину планок в месте из соединения до 10 мм, или, вырезав нижнюю треть сота, дать его пчелам для дальнейшей отстройки. По мере запечатывания трутневого расплода рамку удаляют, осторожно ножом для распечатывания меда срезают крышечки, куколок трутней с клещами вытряхивают на лист бумаги. При наличии на пасеке других инфекционных заболеваний собранный материал сжигают. На благополучных по этим болезням пасеках куколок трутней тщательно растирают, массу процеживают через один-два слоя марли. Собранную жидкость в количестве 10% добавляют к сахарному сиропу, который дают семьям пчел, отстающим в росте. Материал, смешанный с сахарной пудрой в пропорции 2:2, хранят в холодильнике. Соты промывают в 2—3%-ном растворе уксусной кислоты (столовый уксус), затем водой, сушат и повторно используют. Для снижения числа клещей необходимо из каждой семьи удалить трутней с помощью комбинированной рамки не менее трех раз. Этот метод борьбы широко используется в различных странах в сочетании с обработкой акарицидами, созданием отводков, удалением клещей с помощью клещеуловителей или полного комплекса всех этих мер.

После откачки меда и осушки соты ставят в те семьи, откуда они были изъяты, проводится пополнение кормовых запасов на зиму. Эти работы по центральным областям страны осуществляют не позже 15 августа и заканчивают к 1—5 сентября. Скармливание сахара не должно превышать 5—7 кг на семью. Общие кормовые запасы углеводного корма на зиму по зоне европейской части СССР составляют 18—20 кг на семью, в зоне Сибири и Дальнего Востока —25—30 кг.

В период осенней подкормки с целью наращивания полноценных пчел для зимовки дают полиамин. Хорошие результаты в этот период получены также при скармливании препарата КАС-81. Для его приготовления берут 50 г сухих молодых побегов сосны, срезанных на расстоянии не более 4 см от вершины ветвей весной, 50 г полыни горькой в период роста и 900 г этой полыни в период цветения. Смесь закладывают в эмалированную посуду, заливают 10 л воды и кипятят на слабом огне в течение 2—3 ч. Полученный отвар оставляют на 8 ч в утепленной емкости, затем фильтруют через 2—3 слоя марли. На 1 л сахарного сиропа добавляют 30—35 мл фильтрата и дают пчелам вместо обычной подкормки.

Одновременно с этим проводят обработку пчел одним из рекомендованных для борьбы с варроозом препаратов. В дальнейшем формируют гнезда на зимовку. Если проведенными мерами не удалось достигнуть значительного снижения числа клещей, то приступают к позднеосенним обработкам против этих паразитов, предварительно удалив из гнезд оставшийся расплод. Для прекращения расплода в этот период рекомендуют удалить из улья утеплительный материал, а для охлаждения гнезда — слегка откинуть угол покрывающего холстика.

Лечение

Лечение. Для борьбы с варроозом пчел используют различные препараты, действующие на самок клещей, находящихся на взрослых пчелах, и практически не оказывающие влияние на клещей в расплоде. В присутствии расплода даже обладающие 100%-ной эффективностью препараты вызывают опадение не более 80% паразитов.

По эффективности и условиям применения все существующие препараты можно разделить на три группы. К первой группе относятся средства, применение которых недопустимо ниже температуры окружающего воздуха (+7—10°), эффективность от которых на безрасплодных отводках может достигать не более 96— 98%. Эти препараты обычно используются многократно в течение активного периода жинедеятельности семьи пчел в сочетании с зоотехническими приемами борьбы.

Ко второй группе относятся препараты второго поколения с возможностью применения при более низких температурах и эффективностью в период отсутствия расплода 98—100%.

Третья группа средств представлена препаратами длительного действия при 99—100%-ной эффективности, использование их возможно в активный и неактивный периоды жизнедеятельности пчелиной семьи.

лечение варроатоза

лечение варроатоза

Перед проведением обработок необходимо тщательно ознакомиться со способом применения препарата. Работу проводят в халате, резиновых перчатках, респираторе, соблюдая предосторожность от попадания препаратов на кожу, одежду, в глаза и органы дыхания. После работы снимают спецодежду, руки и лицо тщательно моют с мылом, прополаскивают рот. При попадании кислот на кожу их немедленно смывают водой с мылом. В необходимых случаях обращаются к врачу.

Использование препаратов первой группы рассчитано на весну и осень после откачки меда. Эффективность зависит от количества расплода в семье и сильно колеблется. Наибольшее отпадение паразитов происходит в безрасплодных отводках сразу после создания в них этого состояния. Перед лечением проводят подготовку семей пчел. Слабые, с наличием менее трех улочек семьи плохо переносят обработки. Во избежание образований устойчивости в популяции клещей применение препаратов чередуют. Обработки проводят вечером после возвращения пчел в улей. К препаратам первой группы относится большое количество средств.

Фенотиазин изготавливается в виде термических таблеток варроксан и варрофен, а также специальных пластинок или папирос. Улей хорошо герметизируют. Обработку проводят при температуре не ниже 14°С. За 1—2 мин до обработки в улей вводят несколько клубов дыма из дымаря, чтобы матка и пчелы поднялись на рамки. Вводят дымящуюся таблетку, леток закрывают на 15—20 мин, затем приоткрывают на 1 см. Весной и осенью проводят по два курса лечения, каждый из которых состоит из трех обработок через 24 ч; интервалы между курсами 7—8 дней. Отпадение клещей начинается с момента поступления дыма, может продолжаться до 48 ч. Обработку препаратом прекращают за 45 дней до откачки меда. При длительном применении возможна выработка у клещей устойчивости. Отрицательные стороны действия препарата отмечаются в отдельных семьях: прекращение червления матки на 24—28 ч, закладка маточников, редко гибель или смена матки.

Тимол (МРТУ 6—09—56—66—68). Обработку проводят при температуре не ниже 7°С. Предварительно растертый порошок тимола в дозе 0,25 г на улочку вносится непосредственно в улей на пчел. Обработку проводят в зависимости от степени поражения через четыре дня трехкратно или через семь дней двукратно. Можно также 10—15 г тимола на семью пчел поместить в мешочке сверху рамок улья, при этом периодически через 7—10 дней препарат в мешочках следует разминать и добавлять по мере его испарения. Мешочки держат в улье не менее одного месяца, удаляют при температуре окружающего воздуха выше 27° С или сочетают метод распыления и размещение препарата в мешочках, которые помещают в улей через двое-трое суток после последней обработки первым методом. Путем распыления препарат прекращают применять за месяц до откачки меда. Отпадение клещей происходит постепенно, отпавшие самки не способны к дальнейшей репродукции. При внесении порошка тимола в улей отмечается резкое возбуждение и кратковременное (20—30 мин) выку-чивание пчел у летка. При передозировке препарата, а также длительном содержании мешочков с тимолом при температуре выше 27°С возможна гибель или угнетение развития расплода, гибель маток, иногда — перестройка трутневых ячеек на ячейки рабочих пчел. Тимол наряду с камфорой и этиловым спиртом введен в состав пастообразного препарата арахнол, приготовленного в Румынии. 35 г пасты, нанесенной на листы бумаги, кладут на дно улья и сверху рамок и держат 20 дней.

Муравьинная кислота (марка А ГОСТ 1706—78, марка Б ГОСТ 1706—78, ЧДА ГОСТ 5848—73 в концентрации 86,5— 89,7%). Кислота применяется при температуре 14—25°С. Используют в полиэтиленовых пакетах размером 20 X 30 см с двумя-тремя пластинами картона размером 15Х 25 см, полиэтиленовых крышках диаметром 9 см, накрытых картоном 10Х 10 см, или специальных устройствах для испарения муравьиной кислоты. В указанные емкости наливают 30—50 мл кислоты (работу проводят вне помещения и очень осторожно). В пакетах делают одно — три отверстия диаметром 1,5 см. Заправленные емкости осторожно помещают на верхние планки улья под холстик на три — пять дней; весной через 12 дней ставят повторно на тот же срок. Осенью проводят один курс обработки. В зоне Дальнего Востока лучший эффект получен при однократном применении в течение 12 дней пакета, содержащего 120 мл муравьиной кислоты. В условиях Казахстана успешно испытано четырехкратное введение в улей паров кислоты в дозе 0,012—0,015 мг на улочку пчел с интервалом в четыре дня.

В 1987 г. ВНИИВС совместно с предприятием-изготовителем предложен новый препарат на основе муравьиной кислоты — формацид. Препарат более безопасен для пчел. Испарение муравьиной кислоты не должно превышать 6—10 мл в сутки. Отпадение клещей происходит постепенно. Препарат лучше применять в ульях с клещеуловителями. Муравьиная кислота всегда присутствует в естественных цветочных медах в количестве до 100 мг/кг, в каштановом и дынном — до 626, а в некоторых других — до 1000 мг/кг. Для нормализации ее содержания в семьях пчел обработку муравьиной кислотой прекращают за месяц до откачки меда (В. Стойя и др., 1986). Двукратное ежегодное применение муравьиной кислоты в течение четырех — шести лет может привести к выработке у клещей устойчивости. Применение этого препарата нельзя чередовать с другими органическими кислотами. Возможно чередование с фенотиазином, фольбексом (А. А. Замазий, 1988) или амитразом (г. Либиг, 1987). Недостатки препарата заключаются в трудности регулирования испарения в улье, опасности ожогов при попадании на кожу и слизистые оболочки.

Щавелевая кислота (ГОСТ 22180—76 или ТУ 6—14—1047—79). Применяют в виде 2%-ного водного раствора, при температуре не ниже 16° С. Раствор готовят перед применением, используют для этого кипяченую воду (вода с избытком солей дает осадок в растворе и использованию не подлежит). Рамки, плотно покрытые пчелами, вынимают из улья и опрыскивают с двух сторон, расходуя 10—12 мл раствора на рамку, или рамки раздвигают и между ними вводят раствор с помощью аппарата «Росинка». Обработку проводят три-четыре раза в сезон. При сильном поражении повторую обработку осуществляют через 12 дней. Обработку осенью проводят после откачки меда до подкормки пчел. Пары от нагревания или сжигания щавелевой кислоты приводят к отпадению значительно меньшего количества клещей, чем при применении ее в виде растворов. Препарат вызывает постепенное отпадение паразитов, длящееся 10—12 дней. Отпавшие самки клещей не способны к дальнейшему размножению. Щавелевая кислота содержится в естественном меде, во избежание повышения ее количества в результате обработки, ее прекращают за месяц до откачки меда. При многократных применениях в течение четырех-шести лет возможно возникновение у клещей устойчивости. Чередование обработок муравьиной и щавелевой кислотами недопустимо. Использование щавелевой кислоты осенью необходимо проводить при устойчивой сухой погоде; при недостаточном испарении внесенного раствора возможно плесневение сотов с кормом. При попадании раствора на открытый расплод пчелы его выбрасывают.

Молочная кислота. Применяют в виде 10%-ного теплого (25—30°) водного раствора. Обработку проводят аналогично обработке щавелевой кислотой при расходе раствора на одну соторамку 8—10 мл. Применяют два раза весной и осенью, интервалы между обработками 10 дней. При использовании молочной кислоты ульи оборудуют клещеуловителями (С. Н. Луганский и др., 1986).

Акцин, неорон — препарат содержит действующее начало бромпропилат. Выпускается в виде термических полосок. Обработки проводят весной и осенью при температуре не ниже 10° С. В семье силой семь улочек сжигают по одной полоске через четыре дня четыре раза. При большей силе семей сжигают две полоски.

Леток закрывают на 1 ч, улей хорошо герметизируют, снабжают клещеуловителем. Обработка в весенне-летний период должна быть закончена за 30—45 дней до основного медосбора. Препарат вызывает быстрое отпадение клещей, является наиболее эффективным в группе, не влияет на пчел. Бромпропилат также эффективен в борьбе с акарапидозом. В настоящее время он выпускается под различными названиями: фольбекс ВА (фирма «Сиба Гейги», Швейцария), фенг-ле-1 (КНР), варротекс (Япония).

Помимо перечисленных средств в СССР для борьбы с варроозом УНИИЭВ рекомендован т и о л и н (на семью в 10—12-рамочном улье расходуется одна полоска, обрабатывают при температуре не ниже 14°С два-три раза через 24—48 ч, леток закрывают на 30 мин, лечение прекращают за 30 дней до откачки меда); с а н в а р, разработанный в Московской ветеринарной академии (20 мл жидкости помещают на холстике на дне улья при температуре 8—25°С, держат 10—12 дней, после этого срока обработку повторяют). Из многочисленных зарубежных препаратов в последние годы получил широкое распространение малатион (карбофос), выпускается в Польше под названием варосект, в Югославии — апиакаридиум (М: Желински, 1987, и др.). Широкое использование этого средства в Греции с 1979 г. привело к значительному повышению карбофоса в медах (А. Сантас, 1983). При проведении испытаний препарат показал незначительное различие между смертельными дозами для клеща и пчел, что не позволяет его широко применять на практике (Ю. А. Иванов, 1981).

Недавно фирмой «Сиба-Гейги» изготовлен препарат апитол на основе известного акарицида этой фирмы тифатола. Апитол — препарат системного действия, всасывается в гемолимфу пчел и достигает в ней максимума через 1 ч. Питающиеся гемолимфой пчел самки клеща погибают от препарата через 6—12 ч. Динамика распределения апитола внутри семьи зависит от погоды и времени года. Проведенные испытания в СССР показали, что апитол по своему действию значительно уступает системным препаратам, эффективность его осенью значительно снижается. С целью введения дымов при сжигании препаратов или их разбрызгивании предложены различные устройства, повышающие производительность труда.

К препаратам второй и третьей групп относятся бипин, перицин, апистан (флувалинат), байварол (флуметрин).

Бипин (тактик, действующее начало амитраз) — препарат системного действия, применяют в виде водных эмульсий с концентрацией действующего вещества 0,00625%, который вводят в улей в межрамочные пространства на пчел шприцем-автоматом в дозе 10 мл на улочку или используют различные аппараты типа ЭДАР, «Фагогене», «Буша», «Юнгл-Фоггер», ВАТЛ, создающие мелкие аэрозоли. Применяют также готовые тлеющие полоски с амитразом (12,5—20 мг/полоска) или наборы тлеющих полосок, на которые препарат наносят перед использованием. Курс лечения состоит из двух обработок через 7 дней с 99—100%-ной эффективностью при внешних температурах от 5 до —5°.С и отсутствии расплода в гнезде. В позднеосеннее время или в начале зимы с помощью препарата освобождают от клещей до 40% семей пчел. Возможно, но более трудоемко освобождение части семей пчел от паразита при раздельной обработке взрослых пчел и печатного расплода в специальных устройствах.

Использование препарата в летнее время в присутствии расплода в гнездах вряд ли целесообразно, так как эффективность в этом случае не отличается от препаратов первой группы. В то же время амитраз одинаково активен как при плюсовых, так и минусовых (—16°С) температурах. Он не вызывает каких-либо побочных явлений в гнездах пчел, отход последних при обработках минимален (15—20 экземпляров). Остаточное количество препарата в меде и воске при различных способах исследования не обнаруживается или лежит на границе чувствительности при определении его опасных продуктов распада с помощью газовой хроматографии.

Препарат уничтожает самок варроа, тропилелапс и акараписов, практически не влияет на браул. Один курс обработок пчел в позднеосеннее время на ряде пасек Московской области позволяет удерживать паразитов на минимальном уровне в течение пяти лет. Эффективность этого средства подтверждена в различных зонах СССР многими исследователями. Амитраз испытан практически во всех странах мира, где регистрируется варрооз; отмечен его наибольший акарицидный эффект и наименьшее влияние на пчел по сравнению с другими средствами.

Перицин (кумафос) — препарат системного действия, изготовляется в двух формах: перицина гранулята или жидкой 3,2%-ной суспензии. Применение перицина жидкого возможно при температурах до +2°С (0,032%-ную водную суспензию препарата в объеме 10 мл на улочку пчел вносят в семью). Повторную обработку делают через один — семь дней, эффективность составляет 98—99%. Применение препарата возможно только в позднеосен-ний период в гнездах пчел без расплода. Использование весной или увеличение количества обработок осенью опасно из-за остаточных количеств препарата в продуктах пчеловодства. Для борьбы с варроозом пчел препарат впервые был предложен болгарскими исследователями А. Тошковым, С. Недялковым и М. Шабановым в 1978 г. в виде добавки в корм. Обе формы препарата испытаны в СССР; преимущество во внесении и эффективности имеет жидкая форма. Кумафос обладает некоторым отпугивающим действием на пчел, при внесении иногда вызывает беспокойство, при обработке число погибших пчел больше, чем при использовании амитраза. Препарат уничтожает браул.

Апистан (флувалинат)— препарат выпускает фирма «Сандез» (США) в содружестве с французскими исследователями. В основу препарата положен синтезированный перитроид — флувалинат. Готовая форма препарата для пчеловодства представлена полихлорвиниловой лентой размером 25X4 см, содержащей 20% активного вещества.

Присутствие двух лент в середине гнезда в течение 30 дней летом и 60 дней в ноябре — январе вызывает снижение числа паразитов на 99—100%. Освобождение от клещей происходило в 30% семей. Эффективность флувалината подтверждена другими исследователями (В. Веселы и др., 1987; Н. Кенигер, 1987). Флувалинат в виде препаратов маврик или клартан, используемых для борьбы с вредителями растений, относится к группе соединений, малотоксичных для пчел. При поступлении внутрь пчелы его токсичность в 11 раз выше, чем при контакте насекомого с обработанной поверхностью. Остатки препарата в меду при внесении пластин апистана в улей практически отсутствуют, но препарат можно обнаружить в воске. Аналогично применяют бай-ворол, содержащий флуметрин.

Практика борьбы с варроозом показывает, что наибольший эффект поддержания низкой численности паразита в гнезде пчел может быть достигнут двумя путями. Это использование комплекса зоотехнических мероприятий и лечения пчел препаратами первой группы: муравьиной, щавелевой кислотами, неороном, фольбексом и другими средствами. Второй путь — применение одного курса обработок в позднеосенний период препаратами второй или летом и зимой — третьей группы. При одинаковом эффекте затраты труда неизмеримо меньше при использовании последних вариантов. При работе двух человек с помощью шприца-автомата обработка пасеки в 100 семей пчел занимает около 3 ч. Эта обработка не исключает необходимости восполнения недостаткаю белка в организме пчел в активный период жизнедеятельности семьи.

Для снижения численности клещей используют также термообработку. Пчел из семьи вытряхивают через специальную воронку в сетчатую кассету, которую помещают в камеру с температурой 47°С на 15 мин или 45°С — на 30 мин. В период нахождения в камере кассету периодически встряхивают и вращают. В камеру должен поступать воздух не менее 0,5 М3/мин. После прекращения опадения клещей кассету вынимают, дают пчелам успокоиться и затем помещают их в улей. Обработка возможна не более одного раза в сезон. Перед пересадкой пчел в кассету матку лучше изолировать в гнезде. Нельзя проводить обработку в период интенсивного медосбора или кормления пчел сахарным сиропом. Термообработку также применяют для освобождения от клещей молодых пчел, идущих на формирование свиты матки перед ее отправкой потребителю.

Схема термокамеры (общий вид).

Предложено большое количество конструкций камер, в том числе многокассетные камеры, установленные на автомашине. Своеобразной модификацией этих камер является аппарат «Электрополитерм», предложенный Е. К. Еськовым. В условиях жаркого климата Узбекистана пчел в кассетах помещали на 20— 30 мин на горизонтально положенное стекло или лист оцинкованного железа на солнце при температуре 48—52°С и влажности воздуха 28—32%. Эффективность при однократной обработке составляла 84,3%, а при трехкратной —95%. Приблизительно такой же эффективности достигают и при обработке в камере. Основным недостатком метода является его большая трудоемкость. Попытки ее снижения путем обработки пчел в улье (в специальных камерах или с помощью аппаратов, замены холстика над рамками стеклом в условиях Узбекистана) или повышения эффективности за счет одновременной обработки пчел в термокамерах акарицидами значительных успехов не имели. Метод термообработки используют в комплексе с зоотехническими приемами борьбы с клещом вместо или в сочетании с применением акарицидов.

термообработка пчел

Камера для тепловой обработки пчел: а — общий вид. б — вертикальный разрез. в — зарядка кассеты. 1 — корпус. 2 — окно для наблюдения за осыпанием клещей. 3 — цилиндрическая кассета. 4 — металлическая перегородка. 5 — окно для наблюдения за термометром. 6 — термометр. 8 — нагреватель. 9 — металлическая перегородка. 10 — регулятор изменения циркуляции воздуха. 11 - датчик автоматического регулирования температуры. 12 — направление движения воздуха. 13 — бумажная подставка для осыпающихся клещей. 14 — электролампочка.

Из растительных препаратов для борьбы с варроозом пчел применяют тимьян (чабрец, богородская трава), варроабраулин, укропное масло, в условиях Узбекистана — аварсуд.

Тимьян. Предварительно растертую или пропущенную через мясорубку массу (100 г) тимьяна в фазе цветения помещают на два слоя марли и кладут сверху рамок над гнездом, прикрывая полиэтиленовой пленкой. Массу меняют через 3—5 дней.

Для достижения желаемого эффекта применение должно быть длительным — не менее 1 —1,5 месяца.

Укропное масло применяют в виде мази (10—15 частей масла +85—90 частей вазелина), которую помещают на листах пергамента сверху и снизу гнезда, или 2—3 мл укропного масла добавляют на 1 л сахарного сиропа и дают пчелам по 150 мл на улочку.

Аварсуд — отвар сухих листьев дикого табака, произрастающего в Узбекистане. 30—40 г листьев заливают 500—550 мл воды, кипятят на слабом огне 30—35 мин, затем фильтруют. К фильтрату добавляют 250—300 мл свежего молока и сахар до получения 1 л сиропа.

Варроабраулин — специальная сухая смесь растений, растертых до порошкообразного состояния, изготавливается в СКЗНИВИ (г. Новочеркасск). С помощью порошкораспылителя наносят по 3—4 г порошка на рамку. Обрабатывают три — пять раз через шесть-семь суток.

Отпадение части самок клещей с пчел вызывают также сок стеблей помидоров, свежеизмельченная масса полыни горькой, листья грецкого ореха, эфирные масла (ментоловое, тимоловое, лавандовое, мятное, пихтовое, дерминовое).

По своей эффективности препараты растительного происхождения значительно уступают химическим средствам борьбы. Отпадение незначительного количества клещей часто вводит в заблуждение пчеловодов, которые считают на основании этого семьи свободными от паразитов, не учитывая оставшихся клещей.

При борьбе с варроозом пчел важное значение имеют дезинфекционные мероприятия. Ежегодная систематическая дезинфекция всего инвентаря, оборудования и особенно сотов крайне необходима для того, чтобы не допускать на пасеке появления инфекционных заболеваний. Нельзя использовать инвентарь с других пасек без его тщательной дезинфекции. Для уничтожения самок клеща достаточно выдержать промытые соты, вычищенные и промытые ульи, инвентарь в течение 15 суток в помещении, недоступном для пчел., При необходимости более быстрой передачи возможна обработка ульев, сотов, инвентаря сернистым газом (150 г/м3) или бромистым метилом (200 г/м3) под полиамидной пленкой в течение 24 ч. Можно проводить дезакаринизацию сотов путем погружения их на 4 ч в 3%-ный подогретый до 30°С раствор уксусной кислоты или выдержки их в течение 12 ч в холодном растворе этой кислоты. После промывки водой соты могут быть использованы.

Похожие статьи:

Научные трудыОпределение количества амитраза в организме пчел после обработки их препаратом "Дилабик"

Лекарства для пчелАква Фло

Лекарства для пчелЭндофарм

Лекарства для пчелТимол

Лекарства для пчелПолитрил

Болезни пчелЧто такое вирусные болезни?

Болезни пчелНовые подходы к лечению аскосфероза пчел

Болезни пчелАскосфероз - опасная болезнь

Болезни пчелRS-вирус

Болезни пчелВирус - сателлит

Комментарии (7)
Beekeeper #
13 октября 2010 в 05:15 Рейтинг: 0
Интересно, что еще можно в эту статью добавить? Вроде все максимально подробно расписано
Дарья #
31 октября 2011 в 08:25 Рейтинг: +1
если только список литературы)
Юрий #
5 ноября 2011 в 06:39 Рейтинг: +1
Здравствуйте. Да, написано очень много, молодец автора, видимо, долго и упорно копировал и составлял статью. Я даже ее читать не стал, а только пролистал. Все старо, хочется что-то нового, от себя, практического, прикладного, чтобы было что-то "свежее" для дела пчеловодов. А так - сплошная теория, не для жизни. До свидания.
Beekeeper #
20 декабря 2011 в 20:46 Рейтинг: 0
Расширил немного статью, снабдил бОльшим количеством фото, и немного добавил материала.
также, вот видео клеща:

Beekeeper #
25 декабря 2017 в 23:30 Рейтинг: 0
Beekeeper #
25 декабря 2017 в 23:30 Рейтинг: 0
Beekeeper #
11 января 2018 в 20:05 Рейтинг: 0
С целью борьбы с клещом варроа в 1983 г. был испробован способ облучения пчел в улье компактным высоковольтным ионизатором воздуха марки «Рига» напряжением не более 2 кВ, который был помещен в пространство под противоварроатозную сетку снизу улья на 1 ч. Через некоторое время рабочие пчелы закрыли своими телами всю сетку и энергично замахали крылышками. За счет активных движений клещ осыпался. Через 5 ч после включения ионизатора было обнаружено, что вся семья выкучилась на прилетной доске улья, захватив с собой матку.

Таким образом, из анализа экологических условий жизни пчел в естественных жилищах очевидно, что наилучшим ульем будет тот, в котором разборка гнезда в течение всего периода жизни пчел будет сведена до минимума. Однако в условиях интенсивного пчеловодства, при отсутствии идеального улья, удовлетворяющего экологическим условиям, нужно компромиссное решение. Мы предлагаем два технических способа, которые вытекают из способов защиты гнезда пчел от электрического поля Земли, имеющихся в природе: покрытие всех четырех стен улья, дна и крыши электропроводящим неферромагнитным материалом (имитация жилища в дупле живого дерева) и размещение над ульем устройства, создающего электрическую тень, необходимую для безопасности семьи при открывании крыши улья и его разборке (имитация полога из крон деревьев в густом лесу).