Варроатоз

07:41
18381
-

Варрооз (варроатоз)— тяжело протекающее заболевание личинок, куколок и взрослых пчел, вызываемое клещом Варроа якобсони (Varroa jacobsoni Oudemans, 1904).

В настоящее время из-за наносимого ущерба эта болезнь представляет одну из актуальных проблем пчеловодства и отнесена Международным эпизоотическим бюро в список «Б» карантинных болезней пчел наряду с американским гнильцом и акарапидозом.

Варроатоз

Впервые самки клеща были собраны с тела среднеиндийских пчел на острове Ява энтомологом Эдвардом Якобсоном и детально описаны А. Удеманом в 1904 г. Родовое название, очевидно, дано в честь известного своими трудами по сельскому хозяйству, включая и пчеловодство, древнеримского ученого Варрона, а видовое — связано с фамилией автора, впервые нашедшего этого паразита. Удеман высказал предположение, что фазы развития могут быть найдены «в пчелиных гнездах… может быть на личинках пчел». Это предположение было подтверждено исследованиями Г. Буттель-Реепена на острове Суматра. Автор наблюдал различные фазы развития В. якобсони на куколках трутней среднеиндийской пчелы. В дальнейшем в пчеловодной литературе отсутствуют новые данные о В. якобсони. В. 1951 г. К. Гюнтер в Сингапуре описал дейтонимф самцов и самок клеща как новый вид Myrmecozercon reidi. На территории СССР в гнездах среднеиндийской пчелы Приморского края клещи были выделены биологом Ю. Б. Дизером в 1942 г., а затем экспедициями Московского государственного университета — в 1949 и 1950 гг. и исследователем в области пчеловодства В. М4. Смирновым — в 1952 г. Описание клеща проведено Н. Г. Брегетовой (1953).

Впервые на медоносной пчеле клещ зарегистрирован в Китае в 1958 г. (Ян Цин-хе, 1965).

Первые случаи поражения медоносных пчел в Приморском крае СССР были установлены в 1964 г. В. Л. Сальченко, В. И. Полтевым и другими. Н. С. Куликов (1965) назвал эту болезнь варроозом, а В. И. Полтев и др. (1965), В. Л. Сальченко (1965) предложили термин варроатоз.

M. Дельфинадо-Беккер и К. Агтарвал (1987) описан был новый вид V. underwoodi из гнезд среднеиндийской пчелы в Непале, отличающийся от V. jacobsoni меньшими размерами и большей длиной краевых щетинок. Самостоятельность и биология этого вида требуют дальнейшего изучения.

Морфология возбудителя

Морфология клеща детально изучена многими исследователями. Самка коричневого или темно-коричневого цвета, тело сильно склеротизировано, сплющено в дорзовентральном направлении, слегка выпуклое со спины, форма поперечно-овальная, напоминает плод каштана или краба. Размер тела 1,00—1,77 x 1,5—1,99 мм. Отношение длины к ширине тела самок колеблется от 0,53 до 0,93 мм (в среднем 0,63 — 0,63 мм). Отмечается общая закономерность в увеличении этого показателя у самок по мере удаления пораженных пасек от морского побережья, снижения относительной влажности воздуха (О. Ф. Гробов, М. Шабанов, 1979). Дорзальный щиток занимает всю длину идиосомы, по кромке загнут на брюшную сторону, срединная часть переднего края выдается вперед. Щиток имеет сетчатую структуру, образующую поперечные изогнутые полосы с вогнутым передним и выпуклым задним краями, и слегка покрыт заостренными щетинками длиной 15—20 мкм (задние чаще длиннее передних). Щетинки с мелкими бороздками, особенно в апикальной части, некоторые из них винтообразно скручены. По боковым краям спинного щита в один ряд расположены 19—25 кинжаловидных гладких, слегка серпообразных щетинок длиной до 9 мкм. Тритостернум размером 20—25 мкм, глубоко рассеченный, лацинии слабоперистые. Стернальный щиток по переднему краю полулунной формы; задний край его изрезан до середины бедер третьей пары ног, боковые стороны имеют выемки до основания второй и третьей пар ног. Метастернальные щитки слиты со стернальным. У основания первой, второй и третьей пар ног есть три пары стернальных щетинок, между которыми находятся поры. Генитовентральный щиток почти пятиугольной формы с закругленным передним углом, голый в передней трети, на остальной части покрыт густыми щетинками длиной 45 — 60 мкм. Анальный щиток треугольной формы с закругленной вершиной, размером 260Х 170 мкм. Анальное отверстие находится в заднем углу щитка, на нижней стороне выпячивающейся анальной трубки; анальные клапаны отсутствуют. Около анального отверстия размещены две пары анальных и одна постанальная щетинки. Метаподальный щиток приблизительно треугольной формы с пятью — семью щетинками на наружном углу. Вентро-латералыше щитки неправильной треугольной формы с множеством щетинок. Поверхность щитков на брюшной стороне тела самки клеща имеет продолговатую сетчатость.

Самка клеща Varroa jacobsoni

Стигмы расположены на уровне бедер третьей и четвертой парой ног, перитрема — поперек тела, направляясь к краю по кривой линии. Перитремальная трубка спаяна с покровами на 1/3, остальная часть лежит свободно и подвижна. Внутренняя поверхность перитремы вооружена хетоидами, которые увеличивают дыхательную поверхность, покрыты толстой мембраной. Наружная мембрана тонкая и морщинистая. Между мембранами расположен слой цилиндрических клеток.

Ротовой аппарат самок колюще-сосущий и обычно спрятан под телом. Трубчатое подвижное основание образовано слившимися тазиками педипальп, жевательные отростки которых направлены вперед и снабжены длинными, плоскими, прозрачными максиллярными рожками, образующими дно предротовой полости. Хелицеры трехчлениковые. Подвижный нижний палец кинжаловидный, ромбический в сечении, с очень острым изогнутым кончиком и двумя зубцами по верхнему краю; по нижней и верхней кромкам имеются острые и тонкие склеритные лезвия. Неподвижный верхнебоковой палец уменьшен в размерах, с крепким острым кончиком. Изучение мышечного аппарата клеща показало, что благодаря внутриполостному давлению хелицеры выдвигаются по кривой. Прокалывание кутикулы хозяина осуществляется режущей кромкой подвижного пальца хелицер, движениями, подобными действию консервного ножа. Пальцы пяти-члениковые, короткие, вооружены щетинками и двураздельной острой вилочкой; выполняют функцию органа чувств.

Конечности короткие и сильные, шестичлениковые, вооружены присосками (предлапками) и слабыми коготками. Верхние щетинки конечностей жесткие и длинные, нижние жесткие и короткие. С первой по четвертую коксы тесно прижаты друг к другу и размещены в передней части идиосомы; базистарзус дифференцирован, кроме первых ног. На лапках передних ног богатый набор разнообразных по форме и размеру сенсилл, которые в отличие от обычных осязательных щетинок с тонкими стенками находятся на сенсиллярном поле. Часть сенсилл погружена в яму (тарзальный орган первой лапки). Лапки второй — четвертой пар ног вооружены мощными присосками, имеющими восьмигранную форму. Присоска состоит из сложной системы нежных соединительнотканных мембран, находящихся на 2/3 длины с дорзальной стороны в слабохитинизированном прозрачном чехле. Внутри мембран проходят мышечные фибриллы, образующие с продолговатыми валиками своеобразные выпячивания; в конусообразном пространстве внутри предлапки имеются три отверстия, через которые выделяется клейкий секрет.

Из специфических морфологических признаков самки, связанных с паразитическим образом жизни, можно выделить следующие особенности: своеобразная форма тела, обеспечивающая прочную фиксацию клеща на теле хозяина между кольцами брюшка; сильно выраженная хетотаксия тела с пружинящим покровом, препятствующим прилипанию самок в период их жизни в расплоде пчел; наличие подвижной, неприкрепленной части перитремальной трубки для регуляции дыхания клеща в различных условиях его существования; криволинейное выдвижение хелицер и наличие на них мелких, направленных назад зубцов, позволяющих удерживать ротовой аппарат от выпадения из раны на теле хозяина; наличие своеобразных присосок на ногах, благодаря которым клещ удерживается ка теле хозяина, и т. д.

варроатоз пчел

Самец имеет почти округлое тело, слабо склеротизированное, серовато-белого или слегка желтоватого цвета, размером 0,8— 0,97X 0,7—0.93 мм, грудной щиток слит с брюшным, неправильно изрезан в задней части. У переднего края щитка открывается крупное воронкообразное половое отверстие. Щетинки многочисленны на вентральной стороне в преданальной области, утолщенные щетинки заднебоковой поверхности не образуют ряда. Перитрема маленькая, с короткой перитремальной трубкой, сросшейся с покровами. Подвижной палец хелицер превращен в желобчатый придаток с ложковидным концом, приспособленным для переноса спермы. Максиллярные корникулы широко расставлены, между ними имеются тонкие, опушенные по краям лопасти. Глотка лишена мощной мускулатуры и едва просматривается. Лапки ног заканчиваются присоской.

Как уже говорилось, освоение клещом нового хозяина в различных климатических зонах приводит к некоторым морфологическим изменениям (различным соотношениям длины и ширины тела). Специальные исследования выявили значительное варьирование отдельных морфологических признаков у взрослых клещей (И. А. Акимов, Ястребцев, 1985), причем аномалии у самцов (18—40%) встречаются в четыре — шесть раз чаще, чем у самок (3—9%).

Половое различие у клещей варроа

Половое различие у клещей выражено, начиная с ранних фаз развития. Откладываемые самкой яйца разнотипны. Впервые эту особенность отметила М. Г. Шанидзе, которая отнесла к первому типу овальные яйца белого цвета размером 0,40—0,53 мм с тонкой оболочкой и недифференцированным содержимым; ко второму — яйца с заметными зачатками конечностей формирующихся в них личинок. Третий тип характеризуется наличием сформировавшейся личинки внутри яйцевой оболочки, размер яйца 0,47—0,58 мм; четвертый — желтовато-белыми яйцами без дифференцировки содержимого, затвердевшими и принимавшими различную форму на субстрате. В последующем И. А. Акимовым, И. В. Пилецкой на основании размеров, жизнеспособности и плодности выделено три типа яиц: мелкие (0,485 x 0,460 мм), средние (0,617 x 0,511 мм) и крупные (0,708 x 0,554 мм). Последние яйца содержат вполне сформировавшихся личинок с выпячиванием яйцевой оболочки над их ногами. Внутри этой группы авторы выделяют яйца размером 0,672 x 0,522 мм, дающие самцов, и 0,733 x 0,567 мм, из которых развиваются самки. А. А. Замазий отметил изменения размеров жизне- и нежизнеспособных яиц в зависимости от времени года. Н. Наннелли получил выход протонимф из яиц величиной 0,60—0,63 x 0,45—0,50 мм. Следовательно, при определении типа яйца следует учитывать одновременно его размеры и уровень развития в нем личинки.

Женская протонимфа имеет округлое стекловидно-беловатое тело длиной 0,70—0,80 мм. С брюшной стороны развит анальный щиток, перитремы рудиментарны. Ноги конической формы, лапки снабжены небольшой присоской.

Мужская протонимфа округлой формы, размером 0,62—0,74 x 0,58—0,69 мм. Формирование анального щктка только намечается. Перитрема и ноги подобны женской протонимфе. Женские дейтонимфы имеют овальную форму тела, размер 0,94—1,12 х 1,14—1,6 мм. Границы грудного щитка малозаметны. Мужская дейтонимфа округлая, размером 0,74—0,88 x 0,70—0,8 мм. Прото- и дейтонимфы самцов и самок хорошо отличаются по степени опушенности щетинками, которая у женских особей сплошная, а у мужских — только в преданальной области.

Анатомо гистологическое строение

Наружные покровы клеща представлены кутикулой и гиподермой. Кутикула (0,04—0,21 мкм) состоит из трех слоев: наружной, лишенной хитина эпикутикулы, мезокутикулы и внутренней хитинизированной прокутикулы. Последние два слоя различаются продольной и поперечной исчерченностью. Через всю толщину кутикулы проходят протоки дермальных желез. Подстилающая кутикулу гиподерма состоит из слоя небольших клеток с овальными интенсивно окрашивающимися ядрами и слабобазофильной цитоплазмой. Границы клеток неясны. Общая толщина наружных покровов в области дорзального щитка достигает 20 мкм.

Пространство между внутренними органами заполнено крупными жировыми клетками, в центре которых располагается ядро, а в вытянутых тяжах цитоплазмы — различной формы жировые включения. У самок клещей, взятых в период подготовки к яйцекладке или в начале ее, число подобных включений и размеры клеток увеличиваются.

строение varroa

Мышечная система клеща представлена значительным количеством мышечных пучков. Выделено две группы мышц, из которых первая обеспечивает процессы питания, а вторая — дыхание и движение. К первой группе относятся: четыре мышцы хелицер, девять педипальц, три глотки, три части гнатосомы. Вторая rgynna представлена девятью внутренними и четырьмя внешними мышцами ходильных конечностей, восемью мышцами идиосомы. Движение конечностей происходит в двух перпендикулярных плоскостях за счет мышц-антагонистов; концевые членики ног имеют один мускул и разгибаются в результате давления полостной жидкости. Совокупность скелетно-мышечных структур четвертой пары конечностей обеспечивает фиксация коксы, что создает упор для клеща, дает возможность продвигаться между плотно прилегающими кольцами сегментов брюшка пчелы, удерживает его при питании на ней. В результате сокращения мускулатуры идиосомы самка клеща в спокойном состоянии способна производить от двух до пяти дыхательных движений в минуту (И. А. Акимов, А. В. Ястребцев, 1983; А. В. Ястребцев, 1986). Ядра клеток поперечнополосатой мускулатуры лежат в центре саркоплазмы. Предлапка внутри своего конуса имеет три группы миофибрилл, не обнаруживающих поперечной исчерченности. Каждая группа имеет пару мышечных волокон, сходящихся у вершины предлапки (А. В. Садов и др., 1980).

Пищеварительная система сходна с другими гемазидами. Предротовая полость образована частями ротового аппарата клеща. Пара компактных слюнных желез расположена вблизи гнатосомы. Секреторные альвеолы образованы одинаковыми плотно прилегающими коническими клетками. Ядра крупные, неправильной формы, в цитоплазме клеток имеются крупные сферические вакуоли, содержащие секрет. Глотка удлиненная, расширена в средней части, по бокам поддерживается мышцами. Пищевод в виде короткой трубки выстлан мелкими плоскими кутикулярными клетками с небольшими овальными ядрами, цитоплазма клеток с редкими включениями; клетки покрыты тонкой интимой. Средняя кишка занимает большую часть полости тела и имеет три пары слепых отростков. Форма, размер и величина просвета кишечника зависят от его наполнения пищевыми массами. У голодных клещей слепые выросты приобретают гофрированность. Последняя возникает из-за сокращения мышечных волокон, обеспечивающих перистальтику кишечника и продвижение его содержимого. Внутренний просвет трубки выстлан клетками цилиндрической колбовидной и плоской формы.

Прикрепленные клетки и клетки, находящиеся в просвете кишечника, имеют включения белковой, белково-липидной и белково-углеводной природы. Цилиндрические, секреторные клетки преобладают у голодных клещей, а с поступлением пищи их число сокращается, и возрастает количество колбовидных, пищеварительных, с крупными вакуолями клеток, встречающимися в просвете кишечника. Число резервных плоских клеток не изменяется. Средняя кишка соединяется небольшим отрезком кишечника, заполненного слизистым содержимым, с задней кишкой, выстланной крупными, четко разграниченными клетками с большими овальными ядрами, и заканчивается короткой прямой кишкой и анальным отверстием (И. А. Акимов, И. С. Старовир, 1983).

Выделительная система состоит из пары мальпигиевых сосудов, которые от основания гнатосомы тянутся по бокам тела клеща и открываются в задней кишке. Стенки сосуда выстланы однослойным эпителием с крупными ядрами. Форма клеток эпителия сходна с клетками средней кишки; поверхность сосудов оплетена тонкими мышечными волокнами (И. А. Акимов, В. Т. Горголь, 1987).

Кровеносная система незамкнутого типа состоит из ампулообразного расширения — сердца размером 88,1 х 134,5 мкм, расположенного на уровне третьей и четвертой пары ног над кишечником. Дыхание осуществляется сильно развитой системой трахей, которые ветвятся и подходят ко всем внутренним органам. Открывающиеся наружу стигмы диаметром 15 мкм ведут в стиг-мальную полость, соединенную с преатриумом и атриумом. От атриальной полости по верхней и нижней внутренней поверхности тела располагаются два ствола трахей, направленных вперед, и аналогичные стволы тянутся назад. Перитремы у прото- и дейтонимф менее выражены. У самцов они направлены к краю тела, имеют две части размером 55 и 40 мкм, диаметр стигмы 25 мкм. Положение свободного участка перитрем у самок может меняться. Закупорка одной из перитрем ведет к повышению двигательной активности. При двусторонней непроходимости воздуха гибель самки наступает через 30—60 с (И. А. Акимов, А. В. Ястребцев, 1984).

Нервная система состоит из синганглия, расположенного в передней части идиосомы на уровне третьей пары ног, занимающего 1/8 тела клеща (193—240 х 204—295 мкм) и разделенного пищеводом на надглоточный и подглоточный отделы. Снаружи синганглий покрыт тонкой (2 мкм) невролеммой, кортикальный слой различной толщины (наибольшая 30 мкм) составлен из нейронов диаметром 4,9—5,2 мкм, в некоторых зонах встречаются крупные клетки до 8 мкм в диаметре. В каждом разделе, формирующемся после выхода личинки из самки, выделяются отдельные самостоятельные парные или одиночные образования, соединенные между собой, от каждого из них отходят нервы (И. А. Акимов и др., 1985).

В период яйцекладки самок и копуляции самцов в их теле обнаружены нейросекреторные клетки. Эти клетки в виде 20 групп найдены у самок в синганглий, по две клетки расположены в парном латеральном сегментарном органе и несколько скоплений в ретроцеребральном комплексе сзади синганглия. Количество этих клеток у самцов меньше. Клетки выделяют ювепильный гормон Ш, по-видимому, обеспечивающий синхронизацию процессов жизнедеятельности паразита и хозяина. Согласно Ф. Руттнеру, избыток и недостаток гормона препятствуют откладке яиф самками клеща. Сотрудниками лаборатории ВИЭВ отмечена повышенная гибель клещей в пораженных мешотчатым расплодом семьях пчел, больные личинки которых имеют повышенное содержание ювенильного гормона.

Половая система самца состоит из подковообразного семенника, парных семяпроводов, придаточной железы и семяизвергательного канала. В семеннике дейтонимф самца из первичных половых клеток образуются сперматоцисты и сперматоциты, последние дозревают у взрослых самцов. У одной особи образуется около 500—600 спермацитов. В конечных отделах семенников сперматоциты преобразуются в проспермии, которые в выводящих путях соединяются с выделениями придаточной железы и попадают в половую воронку. Сперматофор у клещей не обнаружено. В половой системе самки различают непарный яичник, яйцевод, матку, влагалище, семяприемник и сложную систему семяпроводящих каналов, связанных с осеменением. Яичник банановидной формы, расположен в центральной части тела клеща, прикрыт кишечником. Снаружи покрыт тонкой соединительнотканной оболочкой, под которой располагаются зародышевые клетки различной степени зрелости. Из первичных половых клеток в дейтонимфах самок формируются ооциты. Последние, а также формирующиеся яйца созревают у взрослых самок на поверхности трофоцитов, представляющих собой недоразвитые ооциты. В яичнике взрослой самки насчитывается не более 25 ооцитов. Стимулом роста (ви-теллогенез) яйца в яичнике является дополнительное питание самки на личинке пчелы. Семяпроводящие пути после оплодотворения молодой самки рассасываются. Семяприемник находится в непосредственной близости к яичнику, имеет тонкие стенки с клетками, содержащими маленькие ядра, различимые при наполнении его спермой. У оплодотворенных самок он содержит проспермии и сформировавшиеся из них сперматозоиды. Предполагается, что сперматозоиды активно продвигаются через стенку семяприемника в прилегающий к нему желточник яичника, где они сливаются с яйцеклеткой. Развитие яйца возможно и без оплодотворения. Яйцевод толщиной 4—6 мкм выстлан цилиндрическим эпителием, клетки имеют ядра неправильной формы.

Матка — развитое округлое образование, выстлана эпителием, клетки которого содержат секрет. Сюда по яйцеводу поступает сформировавшееся в личинке яйцо. В матке яйцо покрывается оболочкой и внутри него происходит формирование личинки. Часть яиц выходит до созревания в них личинок. С помощью сокращения мускулатуры матки и тела самки яйцо через вертикальный и вестибулярный отделы влагалища, покрытого кутикулой, выводится наружу. Развитие органов половой системы начинается у прото-нимф, однако их полное формирование во взрослых клещей происходит после линьки дейтонимф (И. А. Акимов, А. В. Ястребцев, 1984—1987).

В концевых участках второй — четвертой пары ног самок имеются скопления секреторных клеток, выделяющих клеящую жидкость на внутреннюю поверхность предлапок.

Биология клеща варроа

Биология. Цикл развития клеща состоит из нескольких этапов и проходит синхронно развитию его хозяина — пчелы (табл. 1).

Как уже отмечалось, вышедшая из ячейки или зимующая самка клеща для стимулирования роста ооцитов в своем яичнике нуждается в дополнительном питании. Предположение о необходимости такого питания для самок было высказано А. Б. Ланге и экспериментально доказано О. И. Авдеевой. Для дополнительного питания самки проникают весной в открытый расплод с личинками старше трех дней, иногда остаются в нем, не откладывая яйца, в течение всего развития пчелы или различное время находятся на взрослых пчелах. Длительность такого питания, очевидно, зависит от уровня гормона в хозяине. При питании на личинках рабочей пчелы требуется пять — восемь суток, на трутневом расплоде — значительно меньше. Питающиеся на последнем самки быстрее приступают к откладке яиц, откладывают их в большом количестве. Клещ лучше размножается при питании на пчелах-сборщицах, чем на зимующих насекомых. Обработка зимующих пчел ювенилъным гормоном III стимулирует репродукцию клеща. Для развития ооцитов у молодых, вышедших из ячейки особей длительность питания должна быть не менее 4—13 дней. В опытах А. Шульца потребность захода в ячейки возникала у 68% молодых самок после 12-дневного питания на взрослых пчелах, у 90%— через 24 дня, а у отдельных — только через 48 дней. Клещи, находящиеся на пчелах в течение 84 дней, не пытались проникнуть в ячейку. Однако самки ранней генерации паразита в безматочных семьях сохраняли способность к размножению в течение 250 дней.

Самки клеща проникают в ячейки с пчелиным расплодом за день, а с трутневым — за один — три дня до его запечатывания. Они продвигаются внутрь ячейки до ее дна и располагаются в личиночном корме брюшной стороной к телу личинки, при обратном положении клещ обычно погибает. Самки становятся неподвижными. При выборе хозяина предпочтение отдается трутневому расплоду, ячейки с трутнями поражаются в 7,2—15 раз чаще, чем расплод рабочих пчел. Чем руководствуются самки при выборе пола хозяина, неясно, хотя были высказаны предположения о значении давления тела личинки на проникающую самку, концентрации углекислоты, уровня гормонов или одновременного воздействия этих факторов. Опыты показывают, что перенесенные в трутневые ячейки личинки рабочих пчел и подсаженные в маточники личинки трутней не привлекают самок. В то же время трутневые личинки в ячейках рабочих пчел поражались так же, как и обычный расплод трутней. По данным М. Д. Ифантидиса, самки предпочитают личинок рабочих пчел с весом 100 мг, трутней — 200 мг.

Самки устанавливают 3—7-дневный возраст расплода по отсутствию выделения секрета железы Насонова.

После запечатывания пчелами ячейки и активного потребления личинкой, приступающей к плетению кокона, оставшегося на дне ячейки корма самка активизируется. Если корм не выбран полностью, то самка остается в нем неподвижной, а затем погибает. Иногда гибель самок происходит при запутывании в нитях кокона. При благоприятных обстоятельствах паразит приступает к питанию на личинке, оставляя многочисленные темные пятна на ее теле. Самка продвигается вверх ячейки. В течение одних-двух суток ее масса возрастает в 1,5 раза (О. И. Авдеева, 1979), тело приобретает клиновидную форму за счет растяжения формирующимся яйцом пространства сзади между спинным и брюшными щитками.

После прекращения прядения кокона личинкой и питания самки последняя приступает к откладке яйца обычно в свободном верхнем наружном углу под крышечкой ячейки (А. И. Му-равская, 1984). Процесс откладки яйца длится около 15 мин. В 80% случаев первое яйцо небольшое, неошюдотворенное, гаплоидное (содержит семь хромосом); в последующем самка спускается вниз и откладывает поодиночке более крупные диплоидные (содержат 14 хромосом) и часть гаплоидных нежизнеспособных яиц (И. А. Акимов, И. В. Пилецкая, Л. М. Залозная, 1986).

Данные о том, что из первого яйца чаще всего развивается самец, подтверждают результаты работ и других исследователей, хотя М. Д. Ифантидис считает самцовым второе яйцо, отложенное самкой. Оптимальная температура для яйцекладки и развития яиц в трутневом расплоде 34—35,5°С, в пчелином —35—36°С при относительной влажности воздуха 60—80%. При этих режимах интервал между откладками яиц соответственно равен 33,6±1,3—27,0±0,7 ч и 32,9±2,0—30,7±3,1 ч. Каждая самка откладывает на пчелином расплоде 3,07±0,16—3,8±0,2 яйца (максимум пять яиц) и трутневом — 3,82±0,23—4,1 ±0,15 (максимум шесть-семь яиц). При проникновении двух самок в ячейку трутневого расплода число отложенных яиц на самку снижается до 2,5±0,35—2,7±0,2 яйца, при проникновении трех самок — до 1,9±0,77.

Каждой откладке яйца предшествует питание самки. Приблизительно 5—10% последних отложенных самкой яиц в конце репродукционного периода оказываются нежизнеспособными.

В момент откладки яйцо покрыто прозрачным секретом, который, застывая, образует своего рода воротничок в месте соприкосновения яйца с субстратом..Свежеотложенное яйцо вытянутое и овальное, его центральная область матовая, периферия полупрозрачная. Через 1 ч при 35°С и относительной влажности 60—70% яйцо уменьшается в размерах, твердеет, обращенная к субстрату сторона становится плоской. Яйца прикрепляются на стенку сплетенного кокона, реже на тело предкуколки. Общая смертность яиц при оптимальных условиях составляет в трутневом расплоде 9—10,8%, в расплоде рабочих пчел—1,8—6,3%.

Однако не все самки, зашедшие в расплод, способны откладывать яйца. Наибольшее число таких самок наблюдается весной. По данным М4. Д. Ифантидиса, летом в Греции в пчелином расплоде было 19% не откладывающих яйца самок, в трутневом — 3%. В отдельных опытах из 35% зашедших в расплод самок только 40% могли провести откладку яиц. Развитие шестиногой личинки в яйцевой оболочке имеет шесть фаз: равных по времени периодов покоя и активного движения, кратковременного покоя, окончательного формирования протонимфы и ее выхода. Продолжительность эмбриогенеза при 36°С в трутневом расплоде составляет 22,6 ч, в пчелином —24,5 ч (И. А. Акимов, И. В. Пилецкая, 1986).

В трутневом расплоде протонимфы появляются на 12—15-й день, дейтонимфы — на 16-й, дейтохризолиды (линяющие во взрослых клещей дейтонимфы)— на 18—19-й и взрослые самки и самцы — на 19—20-й день; у рабочих пчел появление этих стадий развития происходит на 2—3 дня раньше.-Полный цикл развития самца в трутневом расплоде длится 6—7,5 суток, а самки — пять-шесть суток; в пчелином расплоде развитие задерживается приблизительно на 0,5 суток. Каждая образующаяся стадия после непродолжительного периода покоя питается и вновь впадает в состояние покоя. Учитывая, что первое отложенное самкой-основательницей яйцо дает самца, выход последнего происходит обычно раньше, чем самок. Яйца, отложенные на 15—16-й день в пчелином и на 18—19-й день в трутневом расплоде, не успевают развиться до взрослых форм; образующиеся прото- и дейтонимфы не способны проколоть затвердевший хитин куколки.

Самца не питаются, оплодотворяют молодых, только что вышедших из дейтохризолид самок. Один самец способен оплодотворить несколько самок. Самки-матери при последующем заходе в ячейки вряд ли могут быть оплодотворены самцом-сыном из-за наступающих у них необратимых изменений в половой системе. Поэтому также невозможно повторное оплодотворение самок. Неоплодотворенные самки способны откладывать яйца (партеногенез), из которых развиваются самцы. Число таких самок в популяции бывает незначительным (не превышает 1%). После оплодотворения самец к моменту вскрытия ячейки и выходу взрослой пчелы погибает. Самки клеща обычно стремятся покинуть ячейку при образовании отверстия на крышечке или остаются на теле пчелы и выходят с ней. Редко на теле выходящих пчел находят самцов.

Имеющийся в яичнике самок запас ооцитов не может быть реализован в течение одной кладки в ячейке. Приблизительно через 4,4 дня самки-основательницы (А. Шульц, 1984) приступают к повторной кладке яиц. Однократная откладка зарегистрирована у 78% самок, двукратная — у 14, трехкратная — у 4 и четырехкратная — у 1,9%. Повторность откладок у 22—51% клещей отмечали и другие авторы (А. Шульц, 1984; М. Д. Ифантидис, 1984). Четырехкратный заход самок для яйцекладок в ячейки близок к расчетной величине для откладки всех яиц, образовавшихся из 25 имеющихся ооцитов при максимальных кладках пяти-шести яиц в ячейку. Плодовитость самок, питавшихся на старых взрослых пчелах, ниже, чем на молодых.

varroatoz

Интенсивность размножения клещей

Интенсивность размножения клещей зависит от многих условий. Уже в первых опытах по действию температуры и влажности было показано стремление самок клеща располагаться в зоне с температурой 28—34° С и относительной влажностью 70%. Последующие исследования показали, что самки весьма чувствительны к температуре и способны определять ее с точностью до 0,4°С. Для откладки яиц они выбирают в гнезде пчел расплод, находящийся в оптимальных условиях для развития паразита. Диапазон температур, при котором возможна яйцекладка, составляет 31—38°С, а развитие яиц паразита —32—37,6°. При 31 °С средняя плодовитость самки на трутневом расплоде снижается до 1,89±0,35 яйца, при 37°С — до 1,51 ±0,11; на пчелином расплоде при 33 и 37°С — соответственно 2,1 ±0,28 и 2,25±0,4. Наличие двух самок-основательниц в ячейке трутневого расплода при 33°.С приводит к яйцекладке 2,76±0,34 яйца.

При температуре 38—40°С самки яиц не откладывали. Средняя продолжительность развития яиц в трутневом расплоде при 32°С —46,2, при 37°С —28,5 ч; в пчелином — соответственно 54,1 и 28,6 ч. При 32 и 37°.С смертность яиц в трутневом расплоде достигает 70%, а в пчелином—соответственно 60 и 14°, т. е. при 37°С в трутневом расплоде погибает яиц в пять раз больше, чем в пчелином. При 31°С гибель яиц в трутневом расплоде достигает 89,6%.

Под действием неблагоприятных температур увеличивается интервал между откладками яиц самкой; при 32,5°С он возрос на 8 ч против нормы и равнялся 35,25 ± 3,49 ч. Цикл развития самца в трутневом расплоде при 32,5°С продолжался 9—9,5 суток, самки—8—8,5 (И. А. Акимов, И. В. Пилецкая, 1986). Температура 31—32°С за трое суток до откладки яиц самкой вызывает задержку развития протонимф, препятствует линьке дейтонимф. При охлаждении трутневого расплода до 30 и 22—23°С откладка яиц некоторыми самками происходила на 14-й день. Яйца были мелкими и в большинстве случаев нежизнеспособными. У сдмок увеличенный объем тела сохранялся до 19 суток. Охлаждение самок до 15—20°С в течение 5—6 ч приводило к задержке откладки яиц на 24—30 ч; выдерживание при той же температуре в течение 15—18 ч вызывало откладку нежизнеспособных яиц (И. А. Акимов, И. В. Пилецкая, 1985). Температуры 0, 5, 10, 40 и 45°С при часовой экспозиции практически делали самок неспособными к откладке яиц; в то ж.е время 15-минутная экспозиция не повлияла на яйцекладку. Самки сохраняли подвижность после пребывания в течение пяти суток при —15, —20°С или трех суток при —30, —35°С.

Клещи, как и все другие членистоногие, чрезвычайно чувствительны к влажности. При 20- и 100%-ной относительной влажности гибель яиц варроа составляет соответственно 50 и 72%. С понижением температуры до 32°С влияние влажности снижается, но гибель яиц остается высокой (60%). Содержание самок за сутки до откладки яиц при 44%-ной влажности приводит к более позднему появлению протонимф; при воздействии в день откладки яиц — уменьшает яйцекладку, приводит к длительному развитию прото- и дейтонимф, снижает число взрослых клещей на самку-основательницу. Весенняя и осенняя популяции клещей особенно резко снижают вес при дефиците влаги. Увеличение температур при этом ускоряет гибель самок клещей. Весной клещи переносят максимальную потерю воды при температуре 28—36°С, осенью —20—28°С. Большая устойчивость клещей к потере массы тела весной по сравнению с осенью, вероятно, связана только с обезвоживанием; действие химических препаратов на паразитов в эти сезоны года показывает обратную зависимость. Показатели температуры и влажности влияют не только на выживание клещей, но и на сохранение их способности к дальнейшему питанию и размножению. При снижении веса за счет потери воды на 5—10% около 50% самок не могут питаться и размножаться на 20—85%, почти все особи — на 25%; гибель клещей наступает при двукратном увеличении этих потерь (И. А. Акимов, И. В, Пилецкая, 1983).

Размножение клещей в гнездах пчел происходит неравномерно в течение года. Анализ особенностей яйцекладки показывает ее значительные вариации по месяцам, хотя общая плодовитость самок клещей остается неизменной (табл. 2).

Хотя число яйцекладущих самок снижается к июлю, однако продолжительность яйцекладки и жизнеспособность яиц в кладках в этот период резко возрастают. В зависимости от сезона года отмечается также изменение численности самцов в потомстве клещей. В условиях Тюменской области в феврале количество мужских протонимф было 28,2%, в марте — 23,8, апреле — 28,4, мае — 43,2, июне — июле —41,6, августе —49,6, в сентябре — 50,4%, с октября по январь встречались только женские особи.

Эти результаты показали, что в популяции паразита отношение мужских особей к женским составляло в феврале — апреле приблизительно 1:3, в мае — июне —2:3, в августе — сентябре — 1:2. В Московской области в июне — июле это соотношение было 1:3. Аналогичные данные получены в Польше, где за сезон количество самцов к числу самок колебалось от 23 до 30%.

Однако условия размножения в пчелином расплоде, вероятно, менее благоприятны для вывода самцов и как следствие этого — оплодотворения самок. В Крымской области при вскрытии ячеек самцы выделены в 52% случаев в расплоде рабочих пчел и в 92%—в трутневом расплоде.

Смертность клещей в гнездах пчел увеличивается с мая по июль, достигая максимума в августе, а затем постепенно снижается. Изменения этого показателя в расплодный период зависят от многих факторов: силы и активности семей пчел, медосбора и подкормок, количества расплода и степени поражения и т. д. При определении возможны ошибки, так как выявление старых и молодых самок по степени потемнения их хитина не всегда точно.

Приведенные выше данные по особенностям размножения и гибели клещей х

Статья:
Да
RSS
Нет комментариев. Ваш будет первым!
Загрузка...